1、第八章子囊菌门Phy1.umAscomycota古生子囊菌Achiascomycetes一、微论和特征这里叫作古生子囊浦的子建倒是一分散的类群，包括腐生和寄生类型，该类群主要是根据ri)NA序列分析划分的类群(NiShida&Sugiyaaa.1993：Nishida等.1994;Sugiyama4nishida,1994),十.生的无性酵母衡.和&力jzosaccanwces是腐生的，我它两个国，另两个版TaPhrina和Prowces具有二型性，各具腐生群母微阶段和在寄主检物上的寄生菌丝体阶段.该类群的笫5个成员，PneuttKHystiacarinii,是防炎的致病因子.为害免疫系统受抑
2、制的个体.作为群真菌,占生子囊菌多变，难于用形态的和生物化学的特征来表述.我们已总结了资料中可用的材料(表9-1)。所有这些分类单位都因其分类上的争议而出名，后面我们还将回到这个话题,该类群成员缺少产囊丝(ascogenoushyphae)和子囊果(ascocarp).有时子囊与胞子具有同源性.在某些成员中,于囊足在厚壁的产囊细胞内形成的,厚壁产囊细胞称作囊(CySt)或阻垣胞子(ch1.amydospore).至于其是否是现赚了囊还不清楚.对其它种类，正是所谓的产囊细胞本身，它伸长转变成子囊(SyroP&Beckett,1976)。对于Petoayccs,其子囊叫作“集子Ir(Cspound
3、ascus),但其同源性还不清是(Va1.adUn等.1962：Pavgi&Mukhopadhyay,1970).XjTaphrina和SChiZCSReCharOiSyCeS的子囊抱了形成过程的研究(Syrop&I1.irata,1982)已说明在与各个细府核俄系中EMS的发育过程。这个过程的细节在e*yss还不济是，但是似乎包括与丝状子奏带中发现的B1.筒状类型相似的EMS(VaVraaKUCCra,1970;Matsumoto&Yoshida.198-1).古生子囊情的子囊的择放，在.Faphrina和ProtOiSyCeS的某些种类中是由了囊强力糅放的，但在这些种内也可能有不同，这主要
4、看环境条件(ReddyiKraBer,1975;Syrop&Beckett,1976),然而在子囊顶端他子和放的顶凿装词的分化还未发现(Syrtp&Beckett11976)在SChiZoSaCCh1.IrOI1.tyCeS和PHCUgtOCyS1.iS中子囊饱子是通过子囊壁的破裂而被动择放的.如我们提到的那样，Sa。/的有性繁殖还不清楚.有证据表明一些种类的某些主要胞壁多Itt同SaCCharoayCetf1.IeS真正酵母菌相似(Sugiyama等，1993).然而,有几份报告说明，在Taphrina,Piotomyces&SChiZoSaCChXrOi1.IyCeS中的几丁质含量较真正的
5、酵母曲少(Va1.adon等，1962;Petit&Scheider,1983;Sietsma4Wesse1.s,1990).有报告说明在eucysris中存在几丁质(Garner等，1991),但是这还未知到证明.时该类群的所有成员的几丁质、几丁质合成的活性及施因的比较研究是令人感兴趣的，古生子囊曲中体细胞结构中细胞核的倍性水平(PIUidyIeVeI)不同.Taphrina具有单倍体的常母茵阶段以及二倍体的谄税体.SchizosnccharotByces和PneWxcystis的体细胞是垠倍体的.关于菌丝状古生子囊菌具有简单的隔朕孔和Woronin体还存在一些问题.7加的隔.膜似乎具有简单
6、的孔道，同丝状古生子囊倒相似(Syrop,1975)。尽管在我们观察的显微模摄影中还未见到Woronin体与隔膜也联系在一起，但在TaPhrSn1.1.中有报道(Kreise1.,1991).我们还不能确认.勉PrOteayCeS城.SchizosacchHrostyces,还未见行有效的可比资料，二者M于产生菌丝体组的其它成员.其它特征，包括存在淀粉、类胡萝卜素、饵醉(stero1.)、辅陆Q(CoenZymeQ(泛酸，ubiquinone)系统及细胞核分裂的超微结构(HCath等，1987；Yamada等,1987)也足该级的潜在特征,但是它们在分类上似乎没有用处,或在所有成员中还未进行很
7、好的研咒.二、分类古生子囊僧的各个成员一出被分作原生生物(Pro1.Ozoa)、.4SCOta,Basidiomycoia.(k11yco1.uZiZygooycota.特别是，T/rrja在系统发行方面特别假得注意”该苗一直被认为是与榜的密切相关的原生子囊菌,被当作担子苗,当作与子囊的或担子菌关系较远的生物.被当作SaCCharomyCetHMS怕蜘妹想,并被看成是SaCChRraUIyCetaIes中的一员(见vonArx等，1982).在历史上某一时间，Protoayces,Sai1.OeHa及PrieunMcystis也被看成是与某些担子曲相近的，Prtmycos一口与Taphrinu
8、联系在一起.但就被分在不同口中.尽管SChiZOSaCCharO1.ByCeS常被分类为SaCCharisIyCetaieS的一个成员，但在细胞壁相似的基础上它事实上被看作是j力“TJa的一个近缭属(Petit&Schneider,1983)r然而，该类群中最惊人的成员是PReIMNis,多年来它被当作原生生物，尽管一段时间其子囊产生过程的假说证据是有效的(VaVra&Kuccra,1970:MuIsumoto&Yoshida.1984).该类群的一些变界(9-I)一直被解择成缺少某些特征，但这一直未通过系统发行的方法进行分析表7-1)o由于古生子囊储可能是最早期的分化中的子囊储中唯一存活下来
9、的例子，但这些特征时定义月SC皿很破要。古生子囊菌一出被看成一个纲：然而,由于缺少对rDNA分析的统计支持和缺少普通形态和生化特征，该类W未被正式描述(Nishida&Sugiytima,1994;Sugiyama&Nishida11994)。在这里，单型的Taphrinaceae中的7Mr7w,原囊菌科(乃Btwcefaceae)中的Pro1.oinyces及其它4个属(Rcddy&Krumer11975)被放入Titpiirintt1.es(Gaumarii)&Dodge.1928：Sugiyama&Nishida,1994).Schizosaccharoisyces被放入SchIZosaccharosiyceta1.es(Kurtzman,1993),Saitoe1.Ia和euw,CySffS招分开来讨论”1.外囊前日Taphrina1.es外囊曲科Ttiphrinaccac2)原奚落科Protoisycetaceae2.裂殖醛母菌目SchiZosaccharoBsyceta1.es1)Sftitoe1.1.a和Pneuttocystis属
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