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1、大脑皮层的结构与功能1.大脑皮层的外观形态分布与功能分工大脑皮层有严密的形态结构和机能定位。从外观上看，大脑由左、右两个大致对称的半球构成。两个半球的外层就是大脑皮层。皮层由神经细胞胞体密集排列，其下部是由髓鞘化了的神经纤维所构成。人类大脑皮层的皱折形成了许多沟回和裂。按照这些沟和裂，可把大脑皮层分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶。额叶与顶叶由中央沟分开，颞叶在外侧裂下面，与枕叶和顶叶相连接，但没有明确分开的沟。大脑两半球内侧环绕着的额上回、颞下回、枕颞回、楔回以及颞下沟、顶枕沟等部位，是从两半球的外侧卷折过来的。靠近这些回沟更接近于中心位置的扣带回、海马回等，则属于旧皮层，即皮层内边界的边缘叶部分；
2、围绕着它们以外的部分均为新皮层。大脑两半球是分开的结构，唯有中间的胼胝体是两半球联结的部分。大脑皮层不同的区域有不同的机能。按照上述的结构分布，大致相应地分为3类机能区：皮层感觉区、皮层运动区和皮层联合区。皮层感觉区又可分为躯体感觉区、视觉区、听觉区。视觉区。皮层视觉区位于枕叶，是视觉的最高中枢。视觉神经从视网膜上行进入脑，通向低级中枢外侧膝状体。在上行途中，双眼视神经的一部分投射于同侧外侧膝状体，另一部分交叉到对边外侧膝状体，最后投射到皮层枕叶。由于视交叉是不完全的交叉，因此视觉信息向脑内传递带有双侧性。听觉区。皮层听觉区位于颞上回，是听觉的最高中枢听觉神经从听觉感受器内耳柯蒂氏器上行进入听
3、觉低级中枢内侧膝状体，最后投射到皮层颞叶。由于听觉神经进入脑内后也呈不完全交叉，故而听觉信息向脑内传递也带有双侧性。躯体感觉区 躯体感觉区位于顶叶中央沟后面的中央后回。这里主管着热、冷、触、痛、本体觉等所有来自躯体的感觉。躯体特定部位的感觉在躯体感觉区有一定的机能定位，其定位有如下特点：颈部以下躯体感觉有对侧性，即左（右）侧躯体信息投射在右（左）侧皮层；整个躯体感觉的机能定位呈倒立分布，即来自躯体上部的信息投射到躯体感觉区下部，来自躯体下部的信息投射到感觉区上部；皮层投射区域的大小，不以躯体器官的大小而定，而是以器官感觉的精细和复杂程度而定。如手和口部感觉精细，内涵丰富，在皮层上占有极大的投射
4、区。皮层运动区 皮层运动区位于中央沟前面的中央前回。这部位含有大量的锥体细胞，故又称锥体区。皮层运动区的机能定位与躯体感觉区相似，即头面部运动由本侧皮层支配，头部以下躯体运动由对侧皮层支配；皮层运动区的机构定位呈倒立分布，运动区上部支配躯体下部运动，运动区下部支配身体上部运动；同时，动作越精细，越复杂，在皮层的投射区越大。皮层联合区 大脑皮层中具有起着联络、综合作用的结构和机能系统，称为皮层联合区。它是大脑皮层执行高级心理功能的部位。在种系进化的水平上越高，联合区在皮层上占的比例越大。在人类，除上述感觉区和运动区以外的区域，均为联合区，它占据整个皮层的一半位置。联合区不直接同感觉过程和运动过程
5、相联系，它的主要功能是整合来自各感觉通道的信息，对输入的信息进行分析、加工和储存。它支配、组织人的言语和思维，规划人的目的行为，调整意志活动，确保人的主动而有条理的行动。因此，它是整合、支配人的高级心理活动，进行复杂信息加工的神经结构。2.大脑皮层的三级区结构与功能大脑皮层是由6层神经细胞组成的。在进化中，它由下层到上层依次生成，从而这些不同层次结构的功能也不尽相同。在功能上，它们被分为3个级区：初级区、次级区和联络区。 初级区 初级区主要指皮层第4层（感觉性内导层）和第5层（运动性外导层）大锥体细胞密集的部位。它直接接受皮层下中枢的传入纤维和向皮层下部发出的纤维，与感觉器和效应器之间有着直接
6、的功能定位关系。这些部位的神经细胞具有高度的特异性，分别从视、听、肌肉等外周感受器与枕叶、颞叶、中央后回和中央前回联系起来。这种联系是由定位和功能相同的神经细胞聚集在一起，形成垂直于皮层表面的柱状结构，从而区分出投射性的皮层视觉区、听觉区、躯体感觉区和运动区，实现着初级的感觉性和运动性信息传递。整个初级区属于较简单的“投射”皮层结构。次级区 次级区主要占据着皮层结构比较复杂的第2、3层组织。这些部位由短纤维神经细胞所组成。它们大部分同外周感官没有直接联系。次级区的主要功能是对外周输入的信息进行初步加工，它们还接受来自脑深部传导的冲动。次级区是在种系演化晚期阶段和人类中发展的，其功能是对所接受信
7、息进行分析与整合，在复杂的心理活动中起作用。次级区属于“投射联络”皮层结构。联络区 联络区是指位于皮层各感觉区之间和重叠部位。它所包含的皮层区域完全是由皮层的上层细胞所组成，与外周感官无直接联系。联络区在皮层上构成两大区域。其一分布于脑后部两侧枕叶、顶叶和颞叶之间的结合部位，是各感觉区的皮层重叠部分，下顶区是它的基本组成部位。人类下顶区十分发达，占据联络区的四分之一，实际上联络区是人类所特有的组织。其二位于皮层运动区前上方，它在人的行为的复杂程序序列中起作用。它同皮层所有其余部分均有联系。联络区对心理的高级功能，诸如词义、语法、逻辑、抽象数量系统，综合空间标志的整合，以及经验的保存起作用；它协
8、调各感觉区之间的活动，进行皮层最复杂的整合功能，被称为“保存信息、接受加工”的联络区。大脑皮质分层结构是长期进化的产物。三级区结构的发展在不同类动物中有不同的发展等级。例如，老鼠的大脑皮层只有初级区和次级区的初步分化，没有联络区；猿猴的皮层有了联络区。只有到了人类，大脑皮质的分层次结构才分化得十分清楚。人的大脑皮层初级区受到发达的次级区的排挤，已占据不大的部位，而顶枕颞重叠区和额叶皮层的联络区两部分，是最发达的系统。人脑的功能作用，不是由相对分开的区域所完成，整个皮层结构是协同整合的机能系统。3.脑的3个基本机能联合系统人的心理活动是复杂的机能系统，它们不由脑的局部部位所决定。正像从上述皮层三
9、级区所看到的，每个区域和不同层次起着不同的作用。皮层下结构的功能也是如此。按照脑的功能分工，可划分为3个基本的机能联合系统，任何心理活动都必须有它们的参与：调节觉醒和紧张状态的联合系统；接受加工和保存信息的联合系统；调节和控制复杂活动的联合系统。通过这3个机能系统的工作，可看到人的心理从信息输入、整合到反应的大致图景。调节觉醒、紧张状态机能系统。为了心理活动的正常进行，保持大脑皮层一定的觉醒状态和适宜的紧张度，具有决定性的意义。保证和调节皮层觉醒状态和紧张度的器官，不是位于皮层本身，而是位于皮层下部位和脑干的网状结构。这些部位与皮层有上、下行的调节联系通路。网状结构上行激活系统激活皮层紧张度。
10、同时通过网状结构下行激活系统受到皮层的调节与控制。借助于这种机制，皮层所需用以进行信息加工的兴奋与抑制的整合能量，从皮层下网状组织得到补充。激活网状结构下行纤维的皮层部位，首先从额叶开始，并通向丘脑和脑干。这一额叶网状结构通路，不但输送外导信息，引起有机体的适应行为，更重要的是，额叶的高级功能意图形成、计划制订、监督计划的执行等有意识活动，是靠额叶网状结构通路的机能活动实现的。事实上，即将从以下阐述所能看到的，上额叶受损伤，人的能动的心理活动的整个系统，也就是人的高级智能活动，将受到严重的破坏。接受加工、保存信息机能系统 接受加工和保存信息的机能系统是心理整合的最主要的系统。它涉及大脑皮层的枕
11、颞顶叶3个感觉区的3个级区的整合功能。初级投射区的特异性感觉输入分别为视觉、听觉和躯体感觉的，在次级区即已被整合加工，但仍具有投射性；最重要的是在第三级联络区的广大皮层进行的多方面整合。例如，认识周围地理环境的综合标志，不是由专门化的某一感觉系统所能完成，而是由顶枕部联络区所整合的反应。因此，顶枕部受损伤时，空间认知即发生障碍。从直观知觉向以内部图式和广泛概括为前提的抽象思维的过渡，也必须在联络区参与下才有可能。在顶枕颞部受损伤时，不能把输入的个别信息整合到统一的结构中去，从而对信息意义的理解发生困难。 颞叶是听觉的中枢。颞叶次级区受损伤导致语音不识症，即“感觉性失语症。”这是左侧颞叶次级区受
12、损伤的基本特征。它影响到听觉记忆和思维，产生“听觉记忆性失语症”。但是在顶枕颞叶三级联络区受损时，失去的则是对语法结构的理解。例如对“鸟巢在树枝上”的句子，患者弄不懂“树、鸟、巢、枝”的关系。这时，言语失去工具效应，发生命名障碍，语义不能纳入一定意义的范畴，语义图式完全遭到破坏。左半球额下因或额颞区（Broca区）受损伤，则失去言语表达动机，构思不能主动发生，导致表达思想成为不可能的“运动性失语症。” 额叶受损伤时，患者在任务面前表现茫然不解。意识不到任务提出的条件，从而不能形成任何意图与计划。病人冲动式地得出答案，不能把答案与任务条件作比较，意识不到自己的答案毫无意义。实际上，额叶与整个皮层
13、，特别是在三级联络区，有广泛的联系，额叶损伤所破坏的是人的能动的心理活动的整个结构。 调节复杂活动机能系统 调节复杂活动的机能系统位于大脑皮层前部中央前回的额叶。中央前回额叶是大脑的执行器官。它由皮层初级区第5层大椎体细胞纤维外导，通向达到肌肉运动器官，引起活动反应。这条通路称为椎体通路（活动的实现还要经过另一条椎体外路来保证）。人对外来信息不仅简单地予以反应，在加工和保存信息中，产生意图，制订计划、执行程序、监督和控制活动，这就是人类高级的有意识的活动。这些复杂的信息加工是在上述“接受加工、保存信息”的机能系统中进行的，是在额叶次级区和联络区借助言语机制形成的，这就不仅涉及额叶本身，而且在联
14、络区通向整个皮层。由此可见，活动调节机能系统有两个方向的联系，一个是下行通过间脑调节网状激活系统，以形成行为的动力图式；另一个是额叶与皮层所有其他部位的广泛联系，以实现对由意识所支配的行为的调节。因此，额叶不仅对调节皮层紧张度与激活水平起着重要的作用，而且对人的高级思维和决策，对问题解决、实现意志行为等意识活动的调节和控制，在整个皮层联络区的整合加工参与下，起着决定的作用。综上所述，人的心理是在大脑皮质的3个级区和脑的3个机能系统的协同活动中实现的。外界信息在皮层初级区向次级区、联络区传递，特别是在其中的高级区进行加工。信息的传递过程，第一机能系统保证皮层紧张度，第二机能系统进行分析与整合，第
15、三机能系统保证有意识的、有目的的探索活动。这就是大脑皮层的概略的信息加工图景。 大脑两半球功能差异看起来似乎是完全对称的大脑两半球，实际上在大小和重量上，尤其在功能上是差异的。这种大脑两半球功能不对称性称为“单侧化”。主要表现在左、右两半球在实现语言、逻辑、数学和空间认知、雕刻、音乐等方面功能的差异。单侧化的研究为人们认识脑的功能提供了新的知识和开辟了新的途径。1.单侧化的证据和实验研究早在上个世纪，布罗卡发现大脑左半球额叶受损伤导致运动性失语症以来，大量研究已向人们揭示了左半球的语言功能。因此，对右利手者来说，左半球为言语优势半球。然而对有半球的功能，长期以来一直不很清楚。近年来研究发现，右
16、半球也有着单侧优势的重要功能。右利手者在右半球受损伤时，他们的空间和形象认知方面产生障碍，尤其在空间定向和对复杂图形的知觉中，只能知觉局部细节而不能把握整体。有的患者不能识别人的面孔，有的患者不能确定地图坐标。这些不正常现象在右半球受损伤中常见。 但是，这种现象在左利手患者中有时并不十分清楚。有的左利手者，与右利手者正相反，他们的右半球为语言优势，左半球为空间知觉优势。但是，有许多左利手者的两半球功能全然没有单侧化现象。他们的两半球的功能是均衡的，任何一侧受损伤均可导致失语症，而且，未受损伤的半球能较好地补偿受损伤半球的语言功能。这种现象使人迷惑不解，增加了认识两半球功能差异性的难度。单侧化的
17、进一步研究是在本世纪60年代从“割裂脑”技术中进行的（R. Spery，1960）。正常人的脑是作为一个整合的整体起作用的。两个半球各自获得的外界信息，均可立即通过脑中心的胼胝体内连接两半球的神经互相传送到对边半球。但是在患某癫痫发作的病人中，由于胼胝体连接桥的作用，使一边半球的神经发作引起对边半球放电，从而导致两个半球的普遍放电，加剧了癫痫发作。通过割裂脑手术割断胼胝体在两个半球之间的连接侨，可有效地制止癫痫发作的严重情况。2.大脑两半球功能差异性割裂脑的研究为证明大脑两半球功能之差异提供了许多证据，但仍不能认为已经十分清楚。已经明确知道的是，左半球支配着言语表达能力，数学运算以及连续的分析
18、综合思维活动，并符合逻辑；右半球能理解简单的语言，如摸出一个螺母表明对“螺母”词作出了反应。但是右半球不能理解抽象的语言形式和进行抽象思维。从语言功能上说，对右利手者，左半球为优势半球，右半球为非优势半球。许多研究也证明了右半球有着它的特殊功能。右半球支配着空间方位定向和图形认知。它比左半球更好地完成三度空间辨认和绘画立体图形，在按照图案构造立体模型上，比左半球显示更有效的形象构思和形象透视能力。由此推论右半球有着方位知觉、触摸觉、绘画、雕刻等艺术活动方面的优势。还有些研究者认为右半球比左半球更多地支配情绪和梦，从而把与情绪活动密切联系的艺术才能归结为右半球优势。这需要作更多的研究才能予以确定
19、。两个半球的专门化在个体发展中有一个明显的发展过程，而且它是随着个体掌握语言和言语能力完善化而显示。在儿童时期，左半球受损伤，右半球代偿语言功能将没有多大困难。然而，成年人左半球受损伤，随其受损程度，语言缺陷将是不可避免的和无可取代的。本节阐述了大量的有关大脑皮层结构的机能定位问题。但必须具有这样一种认识，即有关机能定位的知识大多数来自脑损伤引起的功能缺陷。但确切的损伤定位在病人活着的时候很难十分确切地予以鉴定，同时一处损伤，有时与不同的功能缺陷联系着，而许多种心理功能又完全由某一脑区所掌管。因此模糊不清和模棱两可的情况时常出现，这些困难只能靠大量的神经外科手术资料的积累来加以分析。这个问题即
20、使得到克服，也还有另外一个问题需要对之具有明确的认识，即脑是心理的器官，了解心理活动要依靠脑科学知识；但这只是真理的一半。对脑这一物质基础的依赖，首先需要对心理本身的一定认识。换句话说，不了解情绪的性质，就无从解释脑皮质、皮下多部位与情绪的关系；不了解思维和知觉的区别，也难以分辨皮层不同级区与它们之间的定位关系；刺激额叶一定部位可引起某些回忆，但在对记忆知道更多之前，对此不能作出任何解释。神经生理学和心理学的知识是互相作用和互相促进其研究进展的。视觉区、听觉区。假设S型曲线在K/2之前不受任何一点环境限制,是完全按照J型来增长的,那么这一段的增长率不是和J型一样不变吗?然而J型曲线的增长率在不
21、受环境限制的条件下都不增加,S型受到环境限制越来越严重,会增加吗?增长率下降,增长速率是可以先升后降的如某种群开始增长率是1.种群数量为10则1年后,种群数量变为20个,增长速率10个/年第2年增长率降为0.9.种群数量是38,增长速率18个/年第3年增长率降为0.8.种群数量是68.4,增长速率30.4个/年第4年增长率降为0.7.种群数量是116.28,增长速率47.88个/年第5年增长率降为0.6.种群数量是186.048,增长速率69.768个/年.依次类推,增长率在下降,增长速率上升当然不可能一直上升,当增长率下降到某值时,增长速率开始下降(k/2时)生态学中也指出,种群数量每增加1个,对于种群内个体来说就产生1/K影响假设某种群初始数量为10,第2年变成15,则增长率是0.5.我们把这个增长率平均到每个个体上(生态学中成为每员增长率),那个相当于每个个体新增加了0.5个.在不受环境限制时,不管种群数量多大,个体不受影响,每员增长率保持0.5不变,所以种群增长率不变,呈现J型增长在受到环境限制时,种群内每增加1个个体,都会对种群内原个体产生1/K影响,每员增长率不可能保持不变,而是下降,种群增长率总体也表现为下降