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1、渗透调节皮层膨胀学说与芽孢耐热性,芽孢是某些细菌于其对数生长期末或稳定期初 ，在环境因素的触发或其自身的有害代谢产物积累过多时 ，菌体内所产生的一种结构特殊的内生孢子。 产生芽孢的细菌包括芽孢杆菌属 、梭状芽孢杆菌属、 芽孢乳酸菌属 和芽孢八叠球菌属、 脱硫肠状菌属等。 应该说 凡是其染色体上有控制芽孢形成的芽孢基因的细菌都可产出芽孢。,芽孢的特殊生命特性,芽孢的形成 形成机理主要是基于细胞信号传导原理基因在时空上的交叉调控。 芽孢的生理结构 无论是与营养细胞相比还是与固氮菌产生的胞囊相比，芽孢都有其独特的生理结构 ，并且由这些细胞有生理学构造成就了芽孢超强的抗热性。如表：,芽孢的生理结构 特
2、点 芽孢 形成方式 在细胞内浓缩后再外包 外壁层次 4层以上 外壁成分 蛋白质 、肽聚糖 抗性 强 、抗热 、辐射及药物等 贮藏物 无特殊贮藏物 代表菌 芽孢杆菌属 梭菌属 外形 球状或椭圆状 折光率 强 含水量 低 染色性能 极差 含 Ca量 高 含 DPA 有 含SASPs 有 含 mRNA量 低或无 细胞质 Ph 5.5-6.0(核心) 酶活性 低 代谢活力 接近0,芽孢的生理活动 与其营养细胞相比,不难发现它的氧化还原酶活性极低酶活性低（如下表）,仅有一些 NADH氧化酶呈现活性,因此其呼吸作用甚微,新陈代谢极弱。 这就决定芽孢体内不可能发生剧烈的生化反应来抗御逆境，但同时也证明了会发
3、生某些低耗能的生化反应。,决定芽孢强抗热性的机制,SASPs的抗热功能 SASPs酸溶性芽孢蛋白 (碱性蛋白) 于前孢子期合成, 它以较高的含在于芽孢核心 (芽孢原生质体),而且很有可能与孢子 DNA结合在一起,有防止 DNA损伤的功能,因此，它的稳定性的强弱直接控制着芽孢 DNA的存亡. 皮层中的特殊结构 DPA-Ca的生理功能,皮层中的特殊结构,皮层的膨胀充水是一个极为重要的因素。皮层中含有大量负电荷强的芽孢肽聚糖，与低价阳离子一起引起皮层的高渗透压 ， 皮层的含水量增加，皮层的含水量增加。 随之体积也增大 一方面水的比热最大（ 除了液态氨 ），水的这种特性使皮层在外界温度变化时使自身温度
4、变幅变小 ，具有了一定 “缓冲” 能力 ，有利于减缓芽孢体的热刺激 。此处皮层发挥了热激缓冲区的作用。 另一方面， 由于低交联度的肽聚糖 ，聚合态， DPA-Ca及蛋白质胶体等此类不溶且亲水的大分子化合物的存在会在皮层中形成大量的束缚水，致使自由水/束缚水比大幅减小 ,酶活性降低 。蛋白质及其它生命物质的抗逆性加强 。只有这样 才能保持芽孢持续正常的生理微环境。,再加上芽孢所具有的结构特殊的孢外壁 、芽孢衣及芽孢膜已能使芽孢产生一定的抗热性 ,但仅凭这些是远远不够的 ,它们的能力是十分有限的, 不可能保证将热激温度降到生命物质灭活温度以下 ,因此DPA-Ca就该发挥巨大作用了,DPA-Ca的生
5、理功能,核心中DPA-Ca 的解离 由于芽孢体积很小, 皮层即使在膨胀充水后 ,它的厚度也不过几个微米, 因此 ,当芽孢衣遇热后, 整个皮层要达到热平衡只需瞬间而已, 即瞬间芽孢壁及芽孢膜就会遭受外界的强热, 进而使得芽孢核心受热 。此时 ，因为皮层中存在一个高效的热激缓冲区， 而芽孢核心没有。 芽孢核心含水量极少， 不可能像皮层中那样有良好的保温性， 虽然在如此缺水的条件下 ，生命物质的抗逆性会大大加强 ，但毕竟它将先于皮层遭遇高温，从而使得芽孢中的某些热敏感蛋白变性。,随着异常蛋白增多 ，位于芽孢核区的 DPA-Ca解离酶操纵子的阻遏蛋白结合到这些折叠的异常蛋白上， 从而改变了阻遏蛋白的构
6、型 ，将操纵基因释放出来 ，进而借助芽孢质中的 rRNA及酶引起DPA-Ca 解离酶的生物合成, 并分泌到芽孢质中催化D解离螯合态的 DPA-Ca.当持续热激时 ,芽孢质中的DPA-Ca 解离酶持续活化 ,持续离解 ,产生大量的Ca+ 和DPA, 当解离所得的Ca+ 和DPA,达到一定浓度时 就会反馈阻遏操纵基因的表达并使之返回钝化状态。,此外 ，环境温度的突然升高还将激发细菌的复杂的调节系统作出反应 ，即合成热休克蛋白， 热休克蛋白在正常生长时， 特别是在应激条件下的基本功能是帮助蛋白质进行正确的折叠 ，组装转运和降解。 所有这些将在芽孢的抗热机制中扮演极其关键的角色。,皮层中的DPA-Ca
7、解离,由于皮层体积很大 ， DPA-Ca 含量也很大， 而且后于核心受热， 因此当芽孢质中 DPA-Ca解离 ，并达到一定量时 ，在芽孢膜两侧即会产生钙离子浓度梯度， 随即得到电化学势梯度 ，进一步造成钙离子的跨膜转运。 电化学势的产生会导致芽孢膜的去极化， 进而激活广泛存在于生物质膜上的电压依赖性阳离子通道。该通道受业已生成的, 或其衍生物DPA 的调控, 而且 ,由于芽孢形成的低能荷状态,cGMP 的含量较高,会有效保证Ca+ 信号的持续作用.,Ca+通过离子通道进入皮层后 ,会因为同离子效应迅速诱导 DPA-Ca沉淀而脱离反应体系, 所以 , DPA-Ca就不断自发地解离出钙离子 ,使反应向着生成沉淀的方向进行 ,直至完成 .这是热动力学性质 所决定的 ,也是化合物稳定性竞争的结果。 得到的 Ca+再发生一连串热激反应, 以增强核心中生命物质的热稳定性。,