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1、第22章 糖酵解作用,(Glycolysis),一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、糖酵解第二阶段放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径,呼吸途径示意图,细胞质,线粒体,二、糖酵解过程概述,由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乳酸，称为酵解过程，其碳原子的变化可作如下概括：,CCCCCC CCC + CCC 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 葡萄糖（六碳糖） 三碳糖 三碳糖 CH3CH(OH)COO + CH3CH(O
2、H)COO 1 2 3 6 5 4 乳酸 乳酸,（酵解过程）,发酵过程,由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乙醇，称为发酵过程，其碳原子的变化可作如下概括：,CCCCCC CCC + CCC 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 葡萄糖（六碳糖） 三碳糖 三碳糖 CH3CH2OH + CO2 + CH3CH2OH + CO2 1 2 3 6 5 4 乙醇 乙醇,酵解途径的能量代谢,从能量的观点出发，可以将酵解过程划分为两个方面，一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解过程，伴有自由能的释放。另一方面有ATP的合成，这是吸收能量的过程。 葡萄糖 2乳酸 G10=196.7kJ/mol 2ADP +
3、2Pi 2ATP + 2H2O G20= 61.1kJ/mol 总能量变化为 G0=G10+ G20=135.6kJ/mol 其中由ATP捕获的能量的比例为 61.1/196.7 100% = 31%,糖酵解途径中磷酸化中间产物的意义,应该注意的是，糖酵解过程中由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式参与反应的。中间产物磷酸化至少有三种意义： 带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从而使这些产物不易透过脂膜而失散； 磷酸基团在各反应步骤中，对酶来说，起到信号基团的作用，有利于与酶结合而被催化； 磷酸基团经酵解作用后，最终形成ATP的末端磷酸基团，因此具有保存能量的作用。,七、丙酮酸的去
4、路,动物（包括人），在剧烈运动时，或由于呼吸、循环系统障碍而供氧不足时，缺氧的细胞必需用糖酵解产生的ATP分子暂时满足对能量的需要。为了使甘油醛-3-磷酸继续氧化，必须源源不断地提供氧化型的NAD +，由乳酸脱氢酶催化的丙酮酸还原，使得NADH氧化成NAD +，丙酮酸还原成乳酸。,（一）生成乳酸,八、糖酵解作用的调节,在代谢途径中，催化基本上不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢反应的有力部位。在糖酵解途径中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应实际上都是不可逆反应，因此，这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。,go,磷酸果糖激酶是关键酶,磷酸果糖激酶受高浓度ATP的抑制，ATP是磷酸果糖
5、激酶的别构抑制剂。,柠檬酸抑制磷酸果糖激酶,糖酵解除了为生命活动提供能量外，还有为合成各种物质提供碳骨架的作用。柠檬酸含量高时，意味着有丰富的生物合成前体存在。柠檬酸通过加强ATP的抑制效应来抑制磷酸果糖激酶的活性，从而使糖酵解过程减慢。,果糖-2,6-二磷酸对糖酵解的调节作用,果糖-2,6-二磷酸是磷酸果糖激酶强有力的别构激活剂。在肝脏中，果糖-2,6-二磷酸提高磷酸果糖激酶与果糖-6-磷酸的亲和力，并降低ATP的抑制效应。,果糖-2,6-二磷酸对磷酸果糖激酶的激活作用,磷酸果糖激酶2和果糖二磷酸酶2,果糖-2,6-二磷酸是由磷酸果糖激酶2催化果糖-6-磷酸在2位磷酸化形成的。果糖-2,6-
6、二磷酸水解成果糖-6-磷酸是由果糖二磷酸酶2催化的。这两种酶实际上是同一个单链蛋白，这种蛋白称为双功能酶。当此蛋白被磷酸化后，果糖二磷酸酶2活性激活，而磷酸果糖激酶2活性受到抑制；脱磷酸后则相反。 当葡萄糖缺乏时，血液中的胰高血糖素启动cAMP的级联效应，使此蛋白磷酸化，果糖-2,6-二磷酸减少，导致糖酵解减慢。,对磷酸果糖激酶的调节,果糖-6-磷酸,果糖-2,6-二磷酸,磷酸果糖激酶2,果糖二磷酸酶2,激活,磷酸果糖激酶,果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸,柠檬酸 ATP,抑制,P,己糖激酶对糖酵解的调节作用,己糖激酶受葡萄糖-6-磷酸的抑制。当磷酸果糖激酶受抑制时，果糖-6-磷酸积累，使得葡萄糖-6-磷酸也积累，从而抑制己糖激酶的活性。但也不完全是这样，因为葡萄糖-6-磷酸还可以转变成糖原，或经磷酸戊糖途径氧化。当磷酸果糖激酶受抑制时，葡萄糖-6-磷酸不一定积累，己糖激酶也就不一定受抑制，所以己糖激酶不是糖酵解途径的限制酶。,磷酸果糖激酶被抑制,果糖-1,6-二磷酸,果糖-6-磷酸（积累）,葡萄糖-6-磷酸（可能不积累）,葡萄糖,合成糖原,磷酸戊糖途径,磷酸葡萄糖异构酶,己糖激酶,Return,丙酮酸激酶对糖酵解的调节作用,