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1、高中生物有关核仁教学的几点释疑 核仁在高中生物教学中多次涉及，学生在学习过程中会产生一些疑问，比如核仁结构究竟如何？核仁功能与rRNA合成有关，RNA由DNA转录，核仁跟DNA什么关系？细胞分裂时，核仁为何会周期性的消失和重现？这些不仅是学生的疑问，甚至多数生物教师也不甚了解。笔者在教学过程中发现，解释了这些疑问，能更好地帮助学生掌握核仁相关知识。 1 核仁的概述 在光学显微镜下，染过色的细胞内或者相差显微镜下的活细胞中或者分离细胞的细胞核内，都容易看到核仁，它通常是单一的或者多个匀质的球形小体，呈圆球形或椭球形的颗粒状结构，没有外膜。核仁的大小、形状随生物的种类、细胞类型和细胞代谢状态不同有
2、很大差别。蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞,如分泌细胞、卵母细胞的核仁大，可占总核体积25%；不具蛋白质合成能力的细胞，如肌肉细胞、休眠的植物细胞，其核仁很小。各种生物的核仁数目一般是一定的，如非洲爪蛙有2个核仁，人类的细胞只有一个核仁。核仁参与核糖体核糖核酸(rRNA)的合成和核糖体的形成，因此常被称为“核糖体工厂”。核仁所含蛋白质约占干重的80%，如核糖体蛋白、组蛋白、非组蛋白及多种酶类；RNA约占其干重的10%，与蛋白质相结合形成核糖核蛋白(RNP)；此外还含有少量DNA。 2 核仁的超微结构 电子显微镜观察发现，核仁的超微结构与细胞质中其他的细胞器不同，周围没有界膜包围，可辨认出有3个特
3、征性的区域纤维中心(FC)、致密纤维组分(DFC)和颗粒成分(GC)。纤维中心(FC)是被致密纤维组分不同程度包围着的一些低电子密度区，其主要成分为RNA聚合酶和rDNA。致密纤维组分(DFC)为核仁中电子密度最高的区域，由致密的纤维组成。根据电镜原位杂交证明，DFC是rDNA活跃转录rRNA的区域，含有一些特异性RNA结合蛋白，如核仁纤维蛋白和核仁素等。颗粒组分(GC)是由23 nm的rRNA细丝与蛋白质结合形成的1520 nmRNA核糖核蛋白体，通常位于核仁周边部分。除上述三种基本组分外，核仁区周缘被或多或少的染色质所包围，这层染色质称为核仁相随染色质，核仁相随染色质为一些不活跃的异染色质
4、和常染色质，其中包围在核仁周围的染色质，高度螺旋，属异染色质；伸入核仁内的染色质，处于非螺旋状态，属常染色质，载有rRNA基因（rDNA），此段DNA称核仁组织区（NOR），它是形成核仁的部位。 3 核仁的发生 核仁是核仁组织区（NOR）中的基因活动而形成的可见的球体结构。核仁组织区参与形成核仁的染色体区并形成核仁的一部分，具有NOR的染色体称为核仁染色体。核仁组织区多定位在核仁染色体次缢痕处，含有rRNA基因的一段染色体区域，与核糖体的形成有关。核仁组织区的染色体数目依不同细胞种类而异，许多动植物细胞只有一对这样的染色体，称为随体染色体。但也有不少种类的细胞有几对，甚至许多对这样的染色体参与
5、核仁形成。人类的rRNA基因分别位于第13号、14号、15号、21号、22号5对染色体上，这10条含有rRNA基因的区段以袢环的形式集结在核仁中（图1），每一个袢环上成串排列的rRNA基因就叫做一个核仁组织区，即专门为合成rRNA提供模板的rDNA。这些袢环上含有核糖体核糖核酸（rRNA）的基因。在所有真核生物的细胞中，这种基因约有501 000个相同拷贝，因而得以维持适当数量的rRNA的合成。牛的双倍体基因组有10个NOR，分别位于2、3、4、11和28号染色体的端粒区。rDNA的活跃转录导致核仁在NOR附近产生，实际上，核仁可被视为这些染色体的延伸。核仁形成后常发生融合现象，所以虽存在多对
6、染色体，但常见间期细胞中仅有12个核仁，人二倍体间期细胞中含一个大的核仁。 4 核仁的功能 4.1 合成、加工rRNA和装配核糖体亚基的重要场所 4.1.1 rRNA基因的转录 rRNA基因定位在核仁组织区，该区域的基因编码28 S、18 S和5.8 S rRNA，这三个基因组成一个转录单位。rRNA基因在染色质轴丝上呈串联重复排列（中度重复顺序）；沿转录方向，新生rRNA链从DNA长轴两侧垂直伸展出来，而且从一端到另一端有规律地逐渐增长，形成箭头状，外形似“圣诞树”。每个箭头状结构代表是rRNA基因转录单位，在箭头状结构间存在着裸露的不被转录的DNA间隔片断（图2）。 4.1.2 rRNA前
7、体的加工成熟 每个rRNA基因转录单位由RNA聚合酶转录产生相同的初始转录产物rRNA前体。不同生物的rRNA前体大小不同，哺乳类为45 S rRNA。转录出的45 S rRNA前体很快被甲基化，并剪接为41 S rRNA前体；41 S rRNA在相同的剪接位点可按照不同的剪接顺序产生不同的中间前体rRNA，最终将41 S rRNA前体剪接为28 S、18S和5.8 S rRNA。5 S rRNA基因不定位在核仁组织区，不同物种其位置不同，5 S rRNA转录后经适当加工即参与核糖体大小亚单位的装配。 4.1.3 核糖体亚基的组装 核糖体的生物发生包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配等
8、过程，是一个向量过程，从核仁纤维组分开始，向颗粒组分延续。核仁组分分析发现完整的45 S rRNA前体首先与蛋白质结合，被包装成80 S的RNP复合体。在加工过程中，80 S的RNP再逐渐失去一些RNA和蛋白质，然后剪切成两种大小不同的核糖体亚单位前体。核糖体小亚单位成熟较早，大亚单位成熟较晚。核糖体的大小亚基在核仁中装配成熟后，通过核孔转运至细胞质中，形成有功能的核糖体（图3）。核糖体的成熟作用仅发生在它们的亚单位被转移到细胞质以后，两个亚单位只有分别通过核孔进入细胞质中才能形成功能单位，这可阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的hnRNA分子接近。4.2 核仁的其他功能 除作为核糖体的单一工
9、厂外，核仁还具有另外的功能，包括mRNA的输出与降解，一些小RNA的核苷酸修饰，在信号识别颗粒的生物合成中可能发挥作用，与基因沉默(相关蛋白质的相隔离和释出、细胞衰老，以及细胞分裂等有关。 5 核仁在细胞分裂周期中会周期性的消失和重建 在细胞周期过程中，核仁是一个高度动态的结构，随细胞周期的变化而变化，即“形成消失形成”，这种变化称为核仁周期。当细胞进入有丝分裂时，核仁首先变形和变小；其后染色质凝集和停止核糖核酸（RNA）合成，包含有核糖体RNA（rRNA）基因的DNA袢环逐渐收缩回到相应染色体的核仁组织区；核膜破裂进入中期，核仁消失；在有丝分裂末期时，核仁组织区DNA解凝集，rRNA合成重新
10、开始，极小的核仁重新出现在染色体核仁组织区附近。核仁的重建过程与原有的核仁组分的协助和参与有关。简而言之，细胞间期核仁出现，转录、装配核糖体，合成蛋白质；进入前期后，染色体逐渐螺旋化，rRNA合成停止，rDNA袢环逐渐缩回到染色体，核仁消失；分裂末期染色体解旋，rDNA伸展，合成rRNA，组建成新的核仁。 6 原核细胞没有核仁如何合成核糖体 原核细胞无核仁，但控制rRNA的基因位于拟核DNA上。有实验发现最原始的单细胞真核生物贾第虫虽然没有核仁结构形成，但其rDNA的转录活动已集中在核内。从银染后银粒在核中的分布来看，其rDNA并未集中在一起，也许是因为在双滴虫类的细胞核中，诸染色体彼此分化的程度极低，每个染色体上都只有很少的几个rRNA基因，从而不可能起到核仁组织者的作用。其转录活动不足以促成核仁的形成，这也许正代表着进化过程中核仁发生以前的一种原始状况。真核细胞核糖体亚基的装配部位为核仁，而原核细胞核糖体亚基的装配部位为细胞质。 第 6 页