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1、 第四章 细胞代谢 机体的生存需要能量，机体内主要提供 能量的物质是ATP。 ATP的形成主要通过两条途径： 一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从 中释放出大量的自由能形成36分子ATP。 另外一条是在没有氧分子参加的条件下， 即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并 在此过程中产生2分子ATP。 第一节 能与细胞 腺苷（） 三磷酸腺苷 ATP的结构简式 ATP的结构简式为AP P P 普通化 学键 高能 磷酸键 lATP即三磷酸腺苷，是各种活细胞内普遍存 在的一种高能磷酸化合物。 ATP的水解过程 APPP Pi APP 能量 ATP ADP+Pi+能量 酶 ATP与ADP的相互转化 A-P
2、PP A-PP+Pi + 能量 酶 酶 请问：这是不是可逆反应？ 不是 ATP ADP 酶 酶 能量 Pi Pi 能量 ATP与ADP的转化关系 物质可逆 能量不可逆 ATP的生理功能 ATP是生物体进行各种生命活动 所需能量的直接来源 ATP释放的能量转化成其它能量的形式主要有： 1.机械能 2.电 能 3.渗透能 4.光 能 5.热 能 ATPATP形成的途径 H | HOOCCNH2 | H H | HOOCCNH2 | H 一、酶及其特点 酶：活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。 化学特点：绝大多数是蛋白质，少数为RNA。 作用特点：高效性，专一性，条件温和性 第二节 酶 1. 中间
3、产物理论 酶与底物形成中间产物，通 过降低反应的活化能来加快反应 速度，酶促反应要比非催化反应 多经历几个步骤。 E + S - ES - P + S E：酶 S：底物 P：产物 二、酶的作用机理 2. 活性中心理论 酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基 团组成的活性空间结构称酶的活性中心，分催化基 团和结合基团两部分。 前者决定酶的催化能 力（高效性），后者 决定酶与哪些底物结 合（专一性）。活性 中心外维持形成活性 中心构象的一些基团， 称为非活性中心。 3. 酶的催化机理 酶是通过与底物形成中间产物，降低反应的活 化能来加速化学反应速度的。酶分子中存在有活性 中心，活性中心由催化基团
4、和结合基团组成。在酶 与底物分子相互接近的过程中，底物分子诱导酶 的活性中心结构发生利于与底物结 合的变化。酶与底物接触，酶分子 通过结合基团与底物分子互补契合， 催化基团催化底物分子中键断裂或 形成新的化学键，底物转化为产物， 产物由酶分子上脱落下来，酶又恢 复到原来构象。 1.底物浓度对酶促反应速度影响 三、酶促反应的影响因素 2. 酶的浓度 3. 温 度 tT时，V 随 t 的升高而增加。（T为最适温度） tT时，VVmax。 tT时，V 随 t 的升高而减小。 高温条件下，酶蛋白空间结构被破坏易变性，导致失活。 Q10（温度系数）：温度 每提高10所增加的反应速 率的倍数。 4. pH
5、 值 pH值影响酶分子构象改变，酶均有其各自不同的最适 pH值范围。在最适pH值范围内，反应速度最大。在过酸和 过碱的条件下，酶活性完全丧失。 5. 激活剂 激活剂：能提高酶活性的物质。 无机离子：Na K Mg2 Ca2 Zn2 Fe 2 Cl- 有机分子：抗坏血酸（Vc），半胱氨酸， 亚硫酸钠，谷胱甘肽。 6. 抑制剂 抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。 无机离子：Ag，Hg2，Pb2。 化学物质：CO，H2S，氰化物，砷化物（砒 霜），氟化物，有机磷。 类型1-非竞争性抑制剂：它与酶分子结合的部位 不是活性部位，但它的结合却使酶分子的形状发生 了变化，使得活性部位不适于接纳底物分子。
6、类型2-竞争性抑制剂：与酶的底物相似的化学物 ，与底物分子竞争酶的活性部位，使得底物分子不 能发生反应。（可逆的） 一、呼吸作用的概念 细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要 的生命活动。其实质是氧化分解有机物，最 终生成二氧化碳或其他产物，并且释放能量 产生ATP的总过程。 有氧呼吸 无氧呼吸 细胞呼吸的类型 第三节 细胞呼吸 有氧呼吸 场所先在细胞质基质内，后在线粒体内 概念指生物细胞在氧气的作用下，通过酶的催 化作用把糖类等有机物彻底氧化分解，产生出CO2和 水，同时释放出大量能量的过程。 总反应式： C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + 能量（2870kJ
7、） 酶 有氧呼吸的全过程 分子葡萄糖 2分子丙酮酸 6分子CO2 2ATP（少量） 2ATP（少量） H H 12分子H2O 6分子O2 6H2O 34ATP（大量） 酶 酶 酶 第一阶段第二阶段 第三阶段 11611161kJ=38ATPkJ=38ATP 有氧呼吸的全过程 场场所 反应应物 产产物 能量 第一阶阶段 细细胞质质基质质 葡萄糖 丙酮酮酸 【H】 少 第二阶阶段线线粒体 丙酮酮酸 H2O CO2 【H】 少 第三阶阶段线线粒体 【H】 H2O H2O多 无氧呼吸 概念指在无氧条件下，通过酶的催化作用，生物 细胞把糖类等有机物分解成为不彻底的氧化 产物，同时释放出少量能量的过程。
8、场所始终在细胞质基质内进行 总反应式 C6H12O6 2C2H5OH（酒精）+2CO2+能量 C6H12O6 2C3H6O3 （乳酸）能量 酶 酶 无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多，未释 放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中，酒 精能燃烧，说明酒精中还储存有大量的能量。 无氧呼吸 C6H12O6 2丙酮酸 酶 2C2H5OH+2CO2+能量 酶 2C3H6O3 能量 第一阶段第二阶段 （均在细胞质基质中完成） 无氧呼吸的过程 两种无氧呼吸方式的具体实例 说明：微生物的无氧呼吸又称为发酵 产生酒精的无氧呼吸常见的例子有： 某些水果（如苹果）及某些植物的根在缺氧时 酵母菌在缺氧时 产
9、生乳酸的无氧呼吸常见的例子有： 马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在无氧时 动物的肌肉细胞在缺氧时 乳酸菌在无氧时 有氧呼吸与无氧呼吸的比较 有氧呼吸 无氧呼吸 区 别别 主要在线线粒体中进进行 在细细胞质质基质质中进进 行 需要氧气参与 不需要氧气参与 分解有机物彻彻底 CO2 H2O 分解有机物不彻彻底 CO2 酒精 乳酸 释释放大量能量 释释放少量能量 联联 系 第一阶阶段（从葡萄糖到丙酮酮酸）的过过 程和场场所（细细胞质质基质质）完全相同；有酶 参与；都产产生能量。 细胞呼吸的意义 为生物体的生命活动提供能量。 为体内其他化合物的合成提供原料。 总论 丙酮酸 葡 萄 糖 “糖酵解” 不需氧
10、有氧情况 无氧情况 “三羧酸循环” CO2 + H2O “乳酸发酵”、“酒精发酵” 乳酸或酒精 一、一、糖酵解的概述 1、糖酵解的概念 糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解形 成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵 解作用。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解 途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。 也称为EMP途径。 v糖酵解是在在细胞质细胞质中进行。不论有氧还中进行。不论有氧还 是无氧条件均能发生。是无氧条件均能发生。 10个酶催化的11步反应 第一阶段： 磷酸已糖的生成(活化) 四 个 阶 段 第二阶段： 磷酸丙糖的生成(裂解) 第三阶段： 3-磷酸甘油醛转变为2-磷酸 甘油
11、酸 第四阶段： 由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸 二、糖酵解过程 (G) 已糖激酶 ATPADP Mg2+ (G-6-P） 葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖 糖酵解过程1 已糖激酶(hexokinase) 激酶：能够在ATP和任何一种 底物之间起催化作用，转移磷酸 基团的一类酶。 已糖激酶：是催化从ATP转移 磷酸基团至各种六碳糖（G、F） 上去的酶。 激酶都需离子要Mg2+作为辅助 因子 6-磷酸葡萄糖异构化 转变为6-磷酸果糖 (F-6-P） 糖酵解过程1 磷酸葡萄糖异构酶 (G-6-P） 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖 糖酵解过程1 (F-1,6-2P） 磷酸果糖激酶 （PFK）
12、 ATPADP Mg2+ (F-6-P） 磷酸丙糖的生成 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 (F-1,6-2P） 醛缩酶 + 糖酵解过程2 磷酸丙糖的互换 糖酵解过程2 磷酸二羟丙酮 (dihydroxyacetone phosphate) 3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate) 磷酸丙糖异构酶 1,6-二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛 上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶 段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤 由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转 变为3-磷酸甘油醛。 在准备阶段中，并没有从中获得任何能 量，与此相反，却消耗了两个ATP分子。 以下的5步反应包括氧化
13、还原反应、 磷酸化反应。这些反应正是从3-磷酸甘油 醛提取能量形成ATP分子。 3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸 (1,3- diphosphoglycerate) 糖酵解过程3 3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate) 3-磷酸甘油醛脱氢酶 糖酵解 中唯一的 脱氢反应 + NADH+H+NAD+ HPO4 2- OPO 3 2- 1,3-二磷酸甘油酸 转变为3-磷酸甘油酸 糖酵解过程3 3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate) 这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应 1,3-二磷酸甘油酸
14、(1,3- diphosphoglycerate) OPO 3 2- ADPATP Mg2+ 底物磷酸化：这由已经形成的高能磷酸键与 ADP合成ATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。 其中ATP的形成直接与一个代谢中间物 （1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移 相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也 是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中 产生了第一个ATP。 3-磷酸甘油酸转变 为2-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 (3phosphoglycerat e) 糖酵解过程3 磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate) 2-磷酸甘油酸脱水 形成磷酸烯醇式丙酮酸（
15、PEP） 磷酸烯醇式 丙酮酸（PEP） 2-磷酸甘油酸 糖酵解过程4 烯醇化酶 (Mg2+/Mn2+ ) H2O 氟化物能与Mg2+络合 而抑制此酶活性 ADPATP Mg2+, K+ 磷酸烯醇式丙酮酸 转变为烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶 (PK ) 烯醇式丙酮酸 也是第二次底物水平磷酸化反应 糖酵解过程4 烯醇式丙酮酸 转变为丙酮酸 糖酵解过程4 ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 ADP 丙酮酸激酶 烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate) 自发进行 丙酮酸 (pyruvate) E1:己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶 NAD+ 乳 酸 糖酵解的代谢
16、途径 GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2P ATP ADP ATPADP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙 酮 酸 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 E2 E1 E3 NADH+H+ 糖酵解过程中ATP的消耗和产生 2 1 葡 萄 糖 6-磷酸葡萄糖 6 - 磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙 酮 酸 -1 反 应 ATP -1 2 1 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 三、糖酵解中
17、产生的能量 四、糖酵解意义 1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的 能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。 2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。 3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径 异生成糖,但必需绕过不可逆反应。 5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的 途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。 6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳 酸中毒。 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和CO2。 (l)丙酮酸脱羧 五、丙酮酸的去路 葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为： 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇 + 2CO2 + 2A
18、TP CH3COCOOH CH3CHO + CO2 丙酮酸 乙醛 丙酮酸脱羧酶 TPP CH3CHO + NADH + H+ 乙醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙醇 乙醇脱氢酶 Zn+ (2)乙醛被还原为乙醇 2、丙酮酸还原为乳酸 丙酮酸 (pyruvate) 3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油醛脱氢酶 Pi 乳酸 (lactate) 乳酸脱氢酶 NADH+H+NAD + 1,3-二磷酸甘油酸 OPO 3 2 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体 生成乙酰CoA，参加TCA循环（柠檬 酸循环），被彻底氧化成C2O和H2O。 丙酮酸+NAD+ +CoA 乙酰CoA+CO2+NADH+H+ 4、转化为
19、脂肪酸或酮体。当细胞 ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率 下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂 肪的合成或酮体的合成。 一.三羧酸循环的概念 概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵 解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰 CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱 羧，最终生成C2O和H2O并产生能量 的过程. 因为在循环的一系列反应中,关键 的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸 循环,又因为它有三个羧基,所以亦称 为三羧酸循环, 简称TCA循环。由于 它是由H.A.Krebs（德国）正式提出 的，所以又称Krebs循环。 六、 糖有氧分解（三羧酸循环） 三羧酸循环在线粒体基质中进行的。丙 酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧和脱氢
20、反应; 羧基形成CO2,氢原子则随着载体(NAD+、FAD ）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用， 形成水分子并将释放出的能量合成ATP。 有氧氧化是糖氧化的 主要方式，绝大多数组 织细胞都通过有氧氧化 获得能量。 黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 有氧氧化的反应过程 糖的有氧氧化代谢途 径可分为：葡萄糖酵解 、丙酮酸氧化脱羧和三 羧酸循环三个阶段。 TAC循环 G（Gn） 丙酮酸 乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2 H2O O ATP ADP 细胞质 基质 线粒体 一、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A NAD+ NADH+H+ 丙酮酸 乙酰CoA + CoA-SH 辅酶A + C O2 丙
21、酮酸 脱氢酶系 丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过非 共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都 有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。 二、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化 （线粒体） y 反应过程 y 反应特点 y 意 义 乙酰CoA与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸 TCA循环 柠檬酸合成酶 草酰乙酸 CH3COSCoA 乙酰辅酶A 柠檬酸 (citrate) HSCoA 乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酸 + CoA-SH 关键酶 H2O 异柠檬酸 H2O 柠檬酸异构化生成异柠檬酸 柠檬酸 顺乌头酸
22、 柠檬酸 异柠檬酸 TCA循环 顺乌头酸酶 CO2 NAD+ 异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧 生成-酮戊二酸 -酮戊二酸 草酰琥珀酸 NADH+H+ 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸+NAD+ -酮戊二酸 +CO2+NADH+H+ 关键酶 TCA循环 CO2 -酮戊二酸氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶A -酮戊二酸脱氢酶系 HSCoANAD+ NADH+H+ 琥珀酰CoA-酮戊二酸 -酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+ 关键酶 TCA循环 琥珀酰CoA转变为琥珀酸 琥珀酰CoA合成酶 琥珀酰CoA ATP ADP 琥珀酸 GDP+Pi GTP HSCoA 琥珀酰
23、CoA + GDP + Pi 琥珀酸+ GTP + CoA-SH TCA循环 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸 TCA循环 延胡索酸 (fumarate) 琥珀酸脱氢酶 FAD FADH2 琥珀酸 + FAD 延胡索酸 +FADH2 琥珀酸 (succinate) 延胡索酸水化生成苹果酸 TCA循环 延胡索酸 (fumarate) 苹果酸 (malate) 延胡索酸酶 H2O 延胡索酸 + H2O 苹果酸 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 苹果酸脱氢酶 草酰乙酸 (oxaloacetate) NAD+NADH+H+ 苹果酸 + NAD+ 草酰乙酸 + NADH+H+ TCA循环 苹果酸 (malate) P
24、三羧酸循环总图 草酰乙酸 CH2COSoA (乙酰 辅酶A) 苹果酸 琥珀酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 异柠檬酸 柠檬酸 CO2 2H CO22H GTP 延胡索酸 2H 2H NAD+ NAD+ FAD NAD+ 三羧酸循环特点 循环反应在线粒体(mitochondrion)中进 行，为不可逆反应。 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合成酶、 异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。 循环的中间产物既不能通过此循环反应 生成，也不被此循环反应所消耗。 三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两 分子CO2。 循环中有四次脱氢反应，生成三分子 NADH和一分子FADH2。 循环中有一次底物水平磷酸化，生成一 分子
25、GTP。 每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙 酰基，可生成12分子ATP。 反 应ATP 第一阶段两次耗能反应-2 两次生成ATP的反应22 第二阶段一次脱氢(NADH+H+)22 或23 一次脱氢(NADH+H+)23 第三阶段三次脱氢(NADH+H+)233 一次脱氢(FADH2)22 一次生成ATP的反应21 净生成36或38 糖有氧氧化过程中ATP的生成 三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰 CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无 改变。 乙酰辅酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP
26、 TCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的， 所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统 TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不 断补充 乙醛酸循环乙醛酸循环 乙醛酸循环三羧酸循环支路 乙醛酸循 环在异柠 檬酸与苹 果酸间搭 了一条捷 径。（省 了6步） 异柠檬酸 柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 苹果酸 草酰乙酸 CoASH 三羧酸循环三羧酸循环 乙酰CoA 乙 醛 酸 乙酰CoA CoASH 电子在呼吸链中的传递方式 (I) (II) (III)(IV) 注意：通过该穿梭作用，胞液中的NADH转入到线粒体后 转变为FADH，进入琥珀酸呼吸链氧化。 在某些肌肉组织和大脑 6 、NADH从胞液转入线粒体 这类穿梭主要在肝脏和心肌等组织。 四.TCA中ATP的形成及其生物学意义 v1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子 GTP(可转变成ATP)，共有4次脱氢，生成3分子 NADH和1分子 FADH2。 v当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成 3分子ATP，3对电子共生成9分子ATP；后者则生 成2分子ATP。 v因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生12分 子ATP。若从丙酮酸开始计算，则1分子丙酮酸可 产生15分子ATP。 v1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，原核细 胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷 酸化三个阶段共产生821538个ATP分子。