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1、耳的听觉功能,主 讲：孙红宇 E-mail: ws- 南方医科大学生理学教研室,重点内容,声波的传导路径 行波理论（难点） 感音过程,耳的结构,人耳的听阈和听域 1、听阈：在人耳所能感受的振动频率范围内（1620000Hz），对每一种频率，都有一个刚好能引起听觉的最小振动强度 2、最大可听阈：听阈以上的声音，增大到会引起鼓膜疼痛的感觉时的振动强度 3、听域：人所能感受的声音的范围，包括强度和频率。人最敏感的频率在1000-3000Hz,感受器：内耳科蒂器官中的毛细胞 听觉的引起:,AP,听皮层,声波,内耳,感受器电位,外耳（external ear）的功能,耳廓 利于声波能量的聚集 有助于判断
2、声源的位置 外耳道 长约2.5cm 共鸣腔：最佳共振频率是3800Hz 共振增压：30005000Hz声波增压10dB,中耳（ middle ear）的功能,中耳的传音作用 鼓膜（eardrum） 面积为5090mm2，厚度约0.1mm，呈漏斗形 具有较好的频率响应和较小的失真度 其形状有利于把振动传递给锤骨柄 听骨链（ossicles） 由锤骨（malleus), 砧骨（anvil , incus) 和镫骨（stirrup ，stapes) 组成 形成一个杠杆系统，其支点刚好在整个听骨链的重心上，因而能量传递的效率最高,中耳增压效应：24.2倍 鼓膜实际振动面积约59.4 mm2，卵圆窗（o
3、val window）面积约3.2 mm2，增压18.6倍 听骨链长臂（锤骨柄）和短臂（砧骨长突）长度之比约1.3:1，于是短臂一侧的压力将增大1.3倍,中耳肌反射 声强大于70dB时，鼓膜张肌和镫骨肌收缩，使鼓膜紧张、各听小骨间连接更紧密，导致听骨链传递振动的幅度减小，阻力加大，使中耳的传音效果减弱（减小3040dB)，对感音装置起保护作用 咽鼓管（eustachian tube） 连通鼓室和鼻咽部，使鼓室内空气和大气相通，可以平衡鼓室内空气和大气之间有可能出现的压力差，对维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义,声波传入内耳的途径 气传导： 外耳道鼓膜锤骨砧骨镫骨卵圆窗耳蜗（主要） 外
4、耳道鼓膜鼓室空气圆窗耳蜗 骨传导： 颅骨振动颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动,疾病时改变： 骨传导增强，气导减弱传音性耳聋； 气导和骨导均减弱感音性耳聋；,内耳的功能,骨质管道，围绕骨轴盘旋2.52.75周,耳蜗(cochlea)的结构要点,在横切面上被前庭膜、基底膜分成3个腔，即前庭阶（scala vestibuli）、鼓阶（scala tympani）和蜗管 （cochlear duct）,前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗相接 鼓阶在耳蜗底部与圆窗相接 二者内充外淋巴液（perilymph） 在耳蜗的顶部相通 蜗管是一盲管，内充内淋巴液（endolymph） 毛细胞的顶部为内淋巴液，而周围为外淋巴液,
5、基底膜的振动和行波(traveling wave)理论,镫骨内移卵圆窗内移基底膜下移圆窗外移，反之则相反，于是形成振动。该振动以行波的方式由基底膜的底部向耳蜗的顶部传播,频率愈高, 传播愈近, 最大振幅愈近耳蜗底部 频率愈低, 传播愈远, 最大振幅愈近耳蜗顶部 基底膜振动的最大振幅处，毛细胞受刺激最大,毛细胞电变化,基底膜振动与耳蜗感音功能的关系,基底膜 振动,基底膜与 盖膜位移,听纤毛 弯曲变形,听神经AP,柯蒂氏器（螺旋器） ：由毛细胞（内、外）、支持细胞和之间的间隙、盖膜构成。盖膜在内侧连耳蜗轴，外侧游离在内淋巴中。,毛细胞表面有上面条排列整齐的听毛 较长听毛埋植在盖膜的冻胶状物质中，有
6、些只与盖膜接触,毛细胞的换能作用,静纤毛的偏曲运动 内毛细胞顶部的静纤毛50-60条 相邻静纤毛间有连接体，最长静纤毛运动时，会引起所有静纤毛运动 连接体控制机械门控通道 网状板与盖膜之间的剪切运动，使纤毛发生偏曲运动,耳蜗的生物电现象,在耳蜗未受刺激时： 内淋巴电位（endolymphatic potential）+80 mV 毛细胞的细胞内电位70-80 mV 毛细胞顶部的电位差160 mV 原因：耳蜗外侧壁血管纹边缘细胞（marginal cell）的膜上含大量高活性的钠泵，联同Na+-Cl-K+转运体共同作用，将血中K+泵入内淋巴液（多）， Na+泵入血液（少），因此，内淋巴电位对缺氧
7、敏感,毛细胞的感受器电位 内毛细胞静息电位是-80mV 短静纤毛向长静纤毛方向偏曲时，机械门控通道打开，内淋巴液中的K+进入细胞，细胞除极化 短静纤毛背离长静纤毛方向偏曲时，机械门控通道关闭，细胞侧膜K+通道开放，K+离子外流，细胞超极化 听毛只要有0.1的角位移，就可出现感受器电位,耳蜗的微音器电位(cochlear microphonic potential) 概念：接受声音刺激时，在耳蜗及其附近记录到的一种交流性质电位变化。 特点：在一定范围内，它的频率和振幅与刺激声波完全一致。潜伏期短(0.1 ms)，无不应期，可总和，对缺O2和麻醉不敏感 机理：多个毛细胞产生的感受器电位的复合表现,听神经动作电位 形成：毛细胞除极Ca2+进入递质释放（可能是谷氨酸）与突触后受体结合阳离子通道开放外淋巴中Na+和Ca2+进入末梢 EPSP 动作电位,听神经复合动作电位 反应整个听神经的兴奋状态， 其振幅取决于声音的强度、起反应的纤维数目及放电的同步化程度,单一听神经纤维动作电位 全或无 单一听神经纤维对某一特定频率纯音只需很小刺激强度便可发生兴奋，称为特征频率（characteristic frequency）或最佳频率 特征频率高低，决定于该纤维末梢在基底膜上的分布位置，此处正好是该频率声音所引起最大振幅行波的所在位置,