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1、3.景天酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism， CAM pathway） 3.1 CAM途径的特征及在植物界的分布,特征：夜间固定CO2，产生有机酸； 白天脱羧释放CO2，进行碳同化。,分布：已发现26科，几百种被子植物及某些蕨类植物通过CAM途径固定CO2 。,CAM植物特点：起源于热带干旱环境中，具有肉质茎、叶，叶片表面有较厚的角质层，叶肉细胞有很大的液泡. 如仙人掌,菠萝, 兰花等。,Crassulacean acid metabolism pathway,夜间气孔张开吸收CO2, PEP羧化形成草酰乙酸, 还原为苹果酸后,储藏在液泡中, 叶片酸化,并维持
2、较低渗透势保存水分。 PEP由多糖经糖酵解产生。,3.2 CAM代谢途径的反应过程,白天气孔关闭, 苹果酸从液泡转移出来脱羧, 经Calvin 环同化CO2 。 丙酮酸进一步合成淀粉。 是另一种形式的浓缩CO2机制。,3.3 CAM 途径的调节 CAM 植物中PEPC在夜间表现活性，在白天钝化。 由内生昼夜节奏控制的磷酸化和去磷酸化调节活性： 夜间被蛋白激酶磷酸化，对苹果酸不敏感，表现活性,同时夜间PEPC的正效应剂G-6-P增加,也促进其活性。 日间在酯酶作用下去磷酸化，对苹果酸敏感，活性被苹果酸抑制。这样就避免了苹果酸脱羧和PEP羧化的无效循环。,C3 C4 CAM植 物 光 合 特 性
3、的 比 较,不同植物的光合碳代谢是长期进化的结果，是对特定生态环境的适应。 C3植物多分布在温带地区，而C4植物多分布在热带亚热带地区，CAM植物则主要分布在干旱沙漠地区。 不同代谢途径不是绝对分开，某些植物属于C3-C4中间植物。,解剖结构：都有含叶绿体的BSC层，但壁不如C4植物厚。 CO2补偿点、光呼吸:介于二者之间。 羧化酶分布：PEPC和Rubisco在两种细胞中都有。 CO2同化途径：以C3途径为主, 有一个有限的C4环。,某些典型的C3 、C4植物植物在环境条件变化或发育的不同阶段,也会在C3和 C4 途径之间转换. 如: C3植物烟草感病后, 幼叶出现C4途径. C4植物玉米幼
4、叶具有C3植物特征,第5叶时才具有完全的C4植物特征. CAM植物冰叶日中花, 水分充足时, 以C3途径同化CO2, 高温缺水时,是典型的CAM植物,光合作用中的能量转化,总 结:,4. 蔗糖与淀粉的合成 4.1 蔗糖合成与调节 (在细胞基质中进行) 蔗糖磷酸合酶途径,G-1-PUTP UDPG PPi UDPG 焦磷酸化酶 UDPG F-6-P S-6-P +UDP 蔗糖磷酸合酶(SPSase) S-6-P H2O 蔗糖 Pi 蔗糖磷酸磷酸酯酶(SPPase),DHAP + GAP F-1,6-BP 醛缩酶 F-1,6-BP F-6-P +Pi 果糖1，6二磷酸酯酶 F-6-P G-6-P
5、G-1-P 异构酶, 变位酶,调节酶: 果糖1，6二磷酸酯酶 (FBPase) 丙糖磷酸促进其活性， F-6-P、 Pi 抑制其活性。,通过控制F-2.6-BP的量控制FBPase的活性。 F-2.6-BP是FBPase的强抑制剂。 植物体内存在F-6-P2K和 F-2,6BP酯酶。,蔗糖磷酸合酶 (SPSase)的特性和调节,是受磷酸化调节的酶。丝氨酸残基磷酸化钝化，去磷酸化活化。 G-6-P促进其活性：(1)通过抑制其磷酸化；(2) 作为酶的别构效应剂。 Pi 抑制其活性 (1)通过抑制酶的去磷酸化; (2)作为酶的别构效应剂. 蔗糖抑制其活性。,Regulation of sucrose
6、-phosphate synthase,Sucrose synthase catalyze a reversible reaction,(2) 蔗糖合酶途径 蔗糖合酶位于细胞基质，催化可逆反应。 在消耗蔗糖的组织中活性较高，可能主要用于蔗糖分解代谢。,4.2 淀粉的合成 光合形成的三碳糖在叶绿体中可形成淀粉,暂时储藏在叶绿体中。 在储藏组织中淀粉形成在淀粉体中进行, 合成途径相同。,淀粉合成途径,淀粉合成的关键酶是ADPG焦磷酸化酶，Pi是抑制剂, 丙糖磷酸促进其活性,二者比值调节ADPG焦磷酸化酶的活性。,在叶绿体中形成的磷酸丙糖作为合成蔗糖和淀粉的共同底物， 在两条途径中的分配是受到精确调
7、控的。 调节通过合成途径的关键酶实现。 丙糖磷酸, Pi, G-6-P等起重要作用。,5.光合作用生态生理 5.1 光合速率的测定 光合速率（photosynthetic rate)是光合作用的指标, 指单位时间内单位叶面积吸收的CO2或放出O2的量，或单位时间单位叶面积所积累的干物质的量。 单位：CO2mgdm-2h-1 O2 moldm-2h-1 干物质mgdm-2h-1 群体光合效率用干重gm-2d-1,光合速率有净光合速率与总光合速率的区分： 总光合速率（gross photosynthetic rate）= 净光合速率 (net photosynthetic rate )+ 呼吸速率
8、,光合速率测定方法： （1）干物质增重法 （2）红外线CO2分析仪法 （3）氧电极法,不同植物种类，光合速率差异很大。5mg - 180mg CO2 dm-2h-1。,5.2 影响光合作用的因素 在自然条件下，光合作用受多种内、外因子的影响（物种遗传特性，发育阶段，组织，源库关系、各种环境因子等）。 在农业生产中，当选用一定品种后，在特定发育时期， 光合速率主要受光照、CO2、温度、水分、土壤矿质营养等环境因子的影响。 5.2.1 光照 多方面影响:光是光合作用的能量来源；光作为信号影响叶绿素、叶绿体形成，调节着光合酶的活性，调节气孔开度。 (1) 光照强度与光合速率的关系 光照强度与光合速率
9、的关系用光强光合曲线表示,光照强度与光合速率的关系,光强 （量子通量，mol. m-2.s-1),光补偿点（Light compensation point) 光饱和点（Light saturation point),Light-response curves of photosynthetic carbon fixation as a function of irradiance in sun plant and shade plant.,大多数植物的光饱和点在500-1000mol.m-2.s-1。 阳生植物高于阴生植物， C4植物高于C3植物。,C4植物全日照不饱和 C3植物全日照的1/
10、2-1/4,约为1020 mmolm-2s-1；阴生植物的呼吸速率较低，其光补偿点也低，约为15 mmolm-2s-1。所,阳生植物的光补偿点约为1020 mmolm-2s-1； 阴生植物光补偿点约为15 mmolm-2s-1。,光饱和点和光补偿点作为植物需光特性的两个重要指标。 光饱和点: 可以利用的最高光照强度 光补偿点: 植物能忍耐的最低光照强度. 生产上应用：在选择栽培作物品种，选择间种、套作的作物，选择林带树种搭配，决定作物的密植程度等方面有重要的参考价值。 如：大豆光补偿点低，可与玉米间种，在玉米行中仍可正常生长。,光补偿点和光饱和点不是固定的,随其它环境条件而变化。如: C3植物
11、当CO2浓度增高时，光饱和点 , 光补偿点 ；温度升高时，光补偿点 。,（2）强光抑制,光合作用也与光质有关。太阳辐射中，只有可见光能被光合作用利用。可见光中，在红光（600-700nm）和蓝光（400500nm）的光为植物光合有效光，与叶绿体色素吸收光谱一致。蓝光除作为光合作用能量外，还作为信号促进气孔开启。,5.2.2 CO2,气孔开度直接影响CO2的进入量而控制着光合作用。,CO2光合曲线,叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图。C: CO2补偿点; n:空气浓度下细胞间隙CO2浓度；S:CO2饱和点；Pm:最大光合速率；CE:羧化效率； OA:总呼吸速率。,在曲线的比例阶段，CO2
12、浓度是光合作用限制因素，直线斜率反映羧化效率（carboxy-lation efficiency )，称为CE, 从CE的变化可以推测Rubisco量和活性的大小。 当达到CO2饱和点时，此时的光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性，所以Pm称为叶片的光合能力。,C3植物与C4植物的CO2-光合曲线比较,C4植物: CO2补偿点低（5l-l0l.L-1）,羧化效率高, CO2饱和点低，在大气CO2浓度350lL-1下，能达到饱和. C3植物: CO2补偿点高，约为50lL-1，羧化效率较低。 CO2饱和点高（1000-1500），在大气浓度下,未达饱和点.,在温室栽培中加强通风，增施CO2
13、, 大田生产中增施有机肥，都能有效地提高光合速率。,CO2补偿点、饱和点也受其它环境因素的影响。 如在温度升高、光照较弱、水分亏缺等条件下，CO2补偿点上升。,5.2.3 温度 植物光合作用对温度的响应一般为钟形曲线。 钟形曲线顶点对应的温度为光合作用的最适温度，即光合速率最高时的温度。 在净光合为零时的两个极限温度为光合作用的最低温度（冷限）和最高温度（热限）。,温度对C3和C4植物光合速率的影响,不同CO2浓度下，温度对C植物光合速率的影响。a.饱和CO2浓度下； b.大气CO2浓度下。,低温下光合受抑制的原因 : 酶活性受抑制 。 气孔开度减小。 无机磷再生受限。 膜脂呈凝胶，叶绿体超微
14、结构受破坏。 低温加剧光抑制。,高温下光合受抑制的原因： 光呼吸增加。 膜脂与酶蛋白热变性，光合器受损，酶钝化。 呼吸作用加强。 气孔开度减小。,昼夜温差对光合净同化率有很大影响，在一定温度范围内一定的昼夜温差有利于光合积累。,不同植物光合作用温度三基点 （自然CO2浓度，光饱和条件下）,5.2.4 水分 水分亏缺光合速率下降原因 : 气孔开度下降，影响CO2进入 光合面积扩展受抑制 水解酶活性增加，不利于糖的合成 缺水严重时，光合机构受损 水分过多时 土壤通气不良、根系发育不好间接影响光合作用,5.2.5 矿质元素,叶绿素组成成分、叶绿素合成 N Mg S Fe 电子传递与放氧 Fe S C
15、u Mn Cl Ca 碳水化合物的合成和运输 P K B 酶活化剂 Mg Zn 气孔调节 K Cl 在所有矿质元素中，N素对光合作用的影响最为显著。N素含量与叶绿素含量、Rubisco含量、光合速率分别呈正相关。叶片N素在叶绿体中。,5.2.6 光合速率的日变化,植物叶片净光合速率的日变化 A 单峰日进程 B 双峰日进程,光合“午休”原因 ： 强烈光照引起叶片失水，气孔关闭，CO2供应受阻. 强光、高温、低CO2使得光呼吸速率上升 。 强光下产生了光抑制。,5.3.光合作用与农业生产,5.3.1 光合作用与作物产量的形成： 形成作物产量的干物质中，90-95%来自光合作用，而5-10%则是从土
16、壤吸收的养料。所以作物产量主要来自光合作用。 生物产量=光合速率光合面积光合时间 - 呼吸 经济产量=生物产量经济系数 无论提高生物产量还是经济系数，都有助于提高经济产量，经济系数高低决定于光合产物分配，生产上可采取措施（合理整枝，药剂处理）促进光合产物向经济器官的转移。,生物产量的提高即是提高植物群体光能利用率的问题。 植物光合作用所积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比称为光能利用率（efficiency for solar energy utilization）。,Carbohydrate,Conversion of solar energy into carbohydrates
17、 by a leaf of the total incident energy,only 5% is converted into carbohydrates.,目前, 高产田的光能利用率仅达到1%左右,而低产田还远低于这一数值. 理论上推测这一数值可以达到5-10%. 因此提高光能利用率是有很大潜力的.,(1) 提高净光合速率 光合速率受作物本身光合特性及外界因素影响，因此通过控制这些内外因素可提高光合速率： 采取的措施： 光照不足时，地面上铺设反光薄膜，增加光强。 夏季强光,遮阳网遮光，避免强光伤害。 低温时,覆盖薄膜，提高温度。 合理浇水，施肥。 通风透气, 改善CO2供应。 增施有机肥
18、，实行秸秆还田，促进微生物分解释放CO2，深施碳酸氢铵等，也能提高冠层CO2浓度。 降低光呼吸 育种上培养高光效作物品种,5.3.2 提高群体光能利用率的途径,（2）增加光合面积： （a）合理密植：使植物群体能充分利用日光和地力。过稀： 个体发育好，但光能利用率低。 过密：下层叶光照不足处于光补偿点下，成为消耗器官；通风不良，CO2供应不足；机械组织不发达易倒状，抗性差。,（b）改变株型：通过矮杆、厚叶、直立优良品种的培养减少光反射和透射损失。目前已有水稻，小麦，玉米等新品种，可增加密植程度，提高叶面积系数，并耐肥抗倒，提高光能利用率。,（3）延长光合时间：最大限度地利用光照时间 a.提高复种
19、指数 通过轮，间、套种，从时间和空间上更好地 利用光能，缩短田间空隙时间，减少漏光率。 b.延长生育期：前期早发苗,总 结,光合碳同化是利用光反应形成的同化力将无机物转化为有机物, 将活跃化学能转变为稳定化学能的过程。 碳同化途径- C3途径、C4途径与CAM途径。 C3途径是基本途径，伴随光呼吸代谢。 C4途径在两种细胞中完成，有CO2浓缩的机制，光呼吸低，光合速率相对高。 是植物光合碳同化对热带环境的适应。 CAM途径是对高温、干旱气候的特殊适应。CO2固定和同化在不同的时间完成。 光合作用蔗糖的合成细胞基质中进行，淀粉合成在叶绿体中进行。,光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质营养等多种环境因素的影响。 光合作用是作物产量形成的基础，提高作物群体的光能利用率是提高作物产量的重要途径。,名词解释,C3途径 C4途径 CAM途径 光呼吸 光饱和点 光补偿点 CO2饱和点 CO2补偿点 表观光合强度 总光合强度 光能利用率,