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1、丝状真菌霉菌,第三节,霉菌（mould, mold）,霉菌是丝状真菌的一个 俗称，意即“会引起物品霉变 的真菌”。,霉菌通常是指菌丝体 较发达又不产生大型肉质 子实体结构的真菌。,一、分布及与人类的关系,1. 在自然界分布极广,2. 有用物品的生产,3. 基础理论研究中良好的试验材料,4. 食物、工农业制品的霉变,5. 引起动植物和人的疾病,6. 在自然界物质转化中有十分重要的作用,1. 在自然界分布极广,霉菌同人类的生产、生活 关系密切，是人类实践活动中 最早认识和利用的一类微生物。,（1）工业： 青霉素、灰黄霉素等抗生素； 柠檬酸、延胡索酸等有机酸； 淀粉酶、纤维素酶等酶制剂； 维生素、甾
2、体激素、酒精等化工医药产品。,2. 有用物品的生产,（2）食品： 酱油的酿造和干酪的制造。,（3）农业： 饲料发酵、杀虫药（白僵菌剂）、 植物生长刺激素（赤霉素）等。,3. 基础理论研究中良好的试验材料,广泛应用于微生物遗传学研究,粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）,构巢曲霉（Aspergillus nidulans）,粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）,构巢曲霉（Aspergillus nidulans）,4. 食物、工农业制品的霉变,全世界平均每年因霉变 而不能食（饲）用的谷物约占 2 %,霉菌可使食品、皮革、纺织品、 木材、纸张、光学仪器、电工器材 和照相材料
3、等发霉。,5. 引起动植物和人的疾病,例如，马铃薯晚疫病、 稻瘟病、 麦锈病等。,（1）霉菌是植物最主要的病原菌， 引起各种植物的传染性病害,我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的 稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿千克。,稻叶黑粉病,麦锈病,例如，各种的皮肤癣症等。,（2）霉菌易引起动物和人体传染病，,例如，黄曲霉毒素（aflatoxin）等。,（3）少部分霉菌可产生毒性很强的真菌毒素，,6. 腐生型霉菌在自然界物质 转化中有十分重要的作用,霉菌营养体的单位是菌丝 （hypha，复数hyphae）。,（一） 菌丝及其延伸过程,二、霉菌的形态结构,霉菌菌丝直径310 m。,Asper
4、gillus（曲霉属） Penicillium（青霉属）,Mucor（毛霉属） Rhizopus（根霉属）,细胞形态,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,菌丝隔膜,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,细胞壁、细胞膜 细胞质、细胞核 线粒体、核糖体 内含物、液泡,霉菌细胞,霉菌是真核细胞!,细胞壁,几丁质（多数）,纤维素（低等水生性）,用蜗牛消化酶水解细胞壁制备原生质体；,霉菌细胞壁组分是分类鉴定的重要依据之一。,霉菌菌丝的延伸,顶端细胞不断延伸，随着顶端不断向前 伸展，细胞壁和细胞质的形态、成分都逐渐 变化、加厚并趋向成熟。,粗糙脉孢霉菌丝尖端的成熟和分化,次生细胞壁形成区,延伸区 硬化区,成熟区,隔膜区,几丁质（内
5、） 蛋白质（外）,几丁质层（内） 蛋白质层 葡聚糖蛋白网层 葡聚糖层,菌丝内壁向内延伸 而成的环片状构造,（二） 菌丝体及其各种分化形式,由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团 称菌丝体（mycelium，复数mycelia）。,真菌的各种菌丝形态,菌丝体,密布在固体营养基质内部，吸取营养物质的菌丝体。,营养菌丝体,气生菌丝体,伸展到空间的菌丝体。,一部分气生菌丝发育到一定 阶段，分化成繁殖器官。,繁殖菌丝体,分生孢子,萌发,气生菌丝,营养菌丝,菌丝的特化,为适应不同的环境条件和更有效地摄取 营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝 可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特 化的形态称为菌丝的变态。
6、,吸取养料,附着,休眠（休眠及蔓延）,捕食线虫,延伸,（1）假根 （2）匍匐菌丝 （3）吸器 （4）附着胞,1. 营养菌丝体的特化形态,（5）附着枝 （6）菌核 （7）菌索 （8）菌环和菌网,假根,（1）假根：低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触 处分化出来的根状结构，功能为固着和吸收营养。,匍匐菌丝,（2）匍匐菌丝：又名匍匐枝，低等真菌在固体 基质上形成与表面平行、具有延伸功能的菌丝。,吸器,（3）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化 出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状 或丝状，吸收细胞内营养。,（4）附着胞：许多寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端膨大， 分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结
7、构就是 附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主 的角质层而吸取营养。,（5）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出12 个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主上，这种特殊 的结构即附着枝。,（6）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝 密集交织在一起，其外层较坚硬、色深，内层 疏松，大多呈白色。,假菌核：是寄生性真菌与宿主共同形成。,例如，冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目蝙蝠蛾科昆虫，使虫体转变为假菌核，孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。,冬虫夏草,假菌核,真菌昆虫,（7）菌索：一般由伞菌等产生，白色根状菌丝 组织，功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。,（8）菌环：菌丝
8、交织成套状 菌网：菌丝交织成网状,捕虫菌目（Zoopagales）在长期自然进化中形成 的特化结构，特化菌丝 构成巧妙的网，可以捕 捉小型原生动物或无脊 椎动物，捕获物死后， 菌丝伸入体内吸收营养。,2. 气生菌丝体的特化形态,气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体 （fruiting body），即在其里面或上面可产无性或有 性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。,子实体,（1）结构简单的子实体,（2）结构复杂的子实体,结构简单,结构复杂,无性,有性 担子( basidium ),分生孢子头（conidial head）,孢子囊（sporangium）,无性,有性（子囊果）,分生孢子器（p
9、ycnidium）,分生孢子座（sporodochium）,闭囊壳,子囊壳,子囊盘,特化的气生菌丝,分生孢子盘（acervulus）,（1）结构简单的子实体,分生孢子头 （分生孢子穗，conidial head）,无性,孢子囊（sporangium）,青霉属（Penicillium） 曲霉属（Aspergillus）,根霉属（Rhizopus） 毛霉属（Mucor）,有性 担子（担子菌）,（2）结构复杂的子实体,分生孢子器（pycnidium）,无性,分生孢子盘（acervulus）,分生孢子座（sporodochium）,有性（子囊果）,闭囊壳（cleistothecium）,子囊壳（per
10、ithecium）,子囊盘（apothecium）,Aspergillus,曲霉的分生孢子头,Aspergillus flavus,Aspergillus fumigatus,Penicillum,青霉的分生孢子头,Penicillum,Rhizopus,Mucor,分生孢子器是一个球形 或瓶形结构，在其内壁表面 或底部长有极短的分生孢子 梗，梗上产分生孢子。,分生孢子器（pycnidium）,分生孢子座是指其分生 孢子梗紧密聚集成簇，分生 孢子长在梗的顶端，形成垫 状，称分生孢子座。它是瘤 座孢子科真菌的共同特征。,分生孢子座（sporodochium）,分生孢子盘则是一种在 宿主的角质层或
11、表皮下，由 分生孢子梗簇生在一起而形 成的盘状结构，有时其中还 夹杂着刚毛。,分生孢子盘（acervulus）,完全封闭式，呈圆球形， 是不整囊菌纲（Plectomycetes） 所具有的特征。,闭囊壳,子囊果似烧瓶状，有孔口，是核菌纲 （Pyrenomycetes）所具有的特征。,子囊壳,开口的、盘状的子囊果， 是盘菌纲（Discomycetes）所具 有的特征。,子囊盘,小、轻、干、多， 形态色泽各异， 休眠期长和抗逆性强。,真菌孢子的特点：,真菌孢子的特点，有助于真菌 在自然界中随处散播和繁殖。,孢子的形态：,球形、卵形、椭圆形、 肾形、线形、礼帽形、 土星形、针形和镰刀形 等。,真菌的
12、各种孢子形态,无性孢子,有性孢子,菌丝断片,霉菌的繁殖方式,1. 无性孢子,不经过两性细胞的配合，只 是营养细胞的分裂或营养菌丝的 分化（切割）而形成的同种新个 体的过程。,节孢子,无性孢子,厚垣孢子,孢囊孢子,分生孢子,霉菌的无性孢子,厚垣孢子,节孢子,孢囊孢子,芽生孢子,分生孢子,芽生孢子,分生孢子,节孢子,厚垣孢子,孢囊孢子,2. 有性孢子,经过两性细胞结合而形成的孢子称为 有性孢子。经过两性细胞结合产生新个体 的过程称为有性繁殖。,有性繁殖一般不普遍， 特别在人工培养基上不出现。,霉菌的有性繁殖过程十分复杂，一般分为 三个阶段， 即质配、核配和减数分裂。,卵孢子,接合孢子,子囊孢子,担
13、孢子,鞭毛菌亚门,接合菌亚门,子囊菌亚门,担子菌亚门,有性孢子,菌丝分化成形状 不同的雄器和藏卵器， 雄器与藏卵器结合后 所形成的有性孢子叫 卵孢子。,（1）卵孢子（Oospore）,由菌丝分化成 两个形状相同，但 性别不同的配子囊 接合而形成的有性 孢子叫接合孢子。,（2）接合孢子（Zygospore）,接合孢子形成过程,原配子囊,配子囊接合,子囊果,子囊,伪侧丝,子囊孢子,菌丝分化成为产囊器和雄器，两者结合 形成子囊，在子囊内形成的有性孢子。,（3）子囊孢子（Ascospore）,A: 3种类型的子囊：圆柱状，棍棒状，球状 B: 有性生殖的初期 C: 具有圆柱状子囊的长颈瓶形子囊壳的横截面
14、,由体细胞或菌丝经过 特殊分化和有性接合形成 棒状物 担子，经减 数分裂后在担子上形成的 有性孢子即为担孢子。,（4）担孢子（Basidiospore）,a双核细胞； b核融合； c核分裂； d担孢子形成； e担孢子成熟并释放。,3. 生活史,无性繁殖阶段：菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生 无性孢子，无性孢子萌发形成新菌丝体， 多次重复。,有性繁殖阶段：发育后期，一定条件下，菌丝体上分化 出特殊性器官（细胞），通过质配、核 配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌 发形成新的菌丝体。,在一些霉菌的生活史中， 至今尚未发现存在有性繁殖阶段， 这类真菌称为半知菌。,接合孢子,孢囊孢子,子囊孢子,分生孢
15、子,由粗而长的分支状菌丝组成， 菌落疏松，呈绒毛状、 絮状或蜘蛛网状， 比细菌菌落大几倍到几十倍， 有的没有固定大小。,四、霉菌的菌落,霉菌在一定培养基上形成的菌落 大小、形状、颜色等相对稳定，所以 菌落特征也为分类依据之一。,霉菌菌落正反面颜色呈现明显差别。,原因: 由气生菌丝分化出来的 子实体和孢子的颜色往 往比深入在固体基质内 的营养菌丝的颜色深。,霉菌菌落中心与边缘的颜色、结构不同。,原因：越接近菌落中心的气生 菌丝的生理年龄越大， 发育分化和成熟也越早， 所以颜色比菌落边缘尚 未分化的气生菌丝要深， 结构也更为复杂了。,黄曲霉在PDA上的菌落特征,四大类微生物菌落特征比较,下节课再见了,