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1、第 十 章,脂 代 谢,Metabolism of Lipid,在冬眠的动物中，脂肪酸氧化提供代谢所需的能量、热量和水；脂肪降解时所释放的甘油通过糖异生作用转化为血液中的葡萄糖。,一只灰熊正准备它冬眠的居所,骆驼在其驼峰中贮存有大量的脂肪，在沙漠条件下，通过脂肪的氧化来获得额外的水分，这是能量和水分的主要代谢来源。,脂 类 概 述,脂肪和类脂总称为脂类(lipid),脂肪 (fat)： 三脂酰甘油 (triacylglycerols,TAG)也称为甘油三酯 (triglyceride, TG),类脂(lipoid)： 胆固醇 (cholesterol, CHOL) 胆固醇酯 (choleste
2、rol ester, CE) 磷脂 (phospholipid, PL) 糖脂,分类,定义,甘油三酯,甘油磷脂 (phosphoglycerides),胆固醇酯,脂类物质的基本构成,X = 胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、 肌醇、磷脂酰甘油等,甘油三脂,X = 胆碱、水、乙醇胺、 丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等,甘油磷脂,甘油,脂类的分类、含量、分布及生理功能,脂类的酶促水解,脂肪的分解代谢 Catabolism of Lipid,一、甘油的分解代谢（产生的ATP？）,二、脂酸的-氧化,脂肪酸的-氧化作用 概念：脂肪酸的氧化分解是从羧基端的-碳原子开始, 经系列反应以乙酰CoA形式移去二碳单
3、位而逐步被降解, 该过程称作脂肪酸的-氧化,试验证据： 1904年Franz Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，提出了-氧化学说。,脂酸的-氧化阶段,脂肪酸的活化,脂肪酸的转运,-氧化阶段,脂酸的活化 脂酰 CoA 的生成（胞液）,* 脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase)存在于内质网及线粒体外膜上,+ CoA-SH,2、脂酰CoA由线粒体膜外至膜内的转运肉毒碱的作用 短或中长链的脂酰CoA（10个碳原子以下）可容易地透过线粒体内膜，但长链脂酰CoA需一个特殊的运送机制方可进入内膜。 载体：肉毒碱 （carnitine）,肉毒碱 （L- -羟 - - 三甲氨基
4、丁酸）,关键酶,脂酰CoA 的转运,3. 脂酸的氧化,脱氢,加水,再脱氢,硫解,脂酰CoA,L(+)-羟脂酰CoA,酮脂酰CoA,脂酰CoA+乙酰CoA,5,肉碱转运载体,线粒体膜,如果是奇数碳原子的脂肪酸、不饱和脂肪酸的氧化产物是什么？,活 化：消耗2个高能磷酸键,氧 化：,每轮循环 四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解 产物：1分子乙酰CoA 1分子少两个碳原子的脂酰CoA 1分子NADH+H+ 1分子FADH2,4. 脂酸氧化的能量生成 以16碳软脂酸的氧化为例,7 轮循环产物：8分子乙酰CoA 7分子NADH+H+ 7分子FADH2,能量计算： 生成ATP 810 + 72.5 +
5、71.5 = 108 净生成ATP 108 2 = 106,P284 No.2 7,乙酰乙酸(acetoacetate) 、-羟丁酸(-hydroxybutyrate)、丙酮(acetone)三者总称为酮体。,血浆水平：0.030.5mmol/L(0.35mg/dl),代谢定位： 生成：肝细胞线粒体 利用：肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌等）线粒体,酮体的代谢,生理意义 1.肝脏向肝外组织提供可利用的能源（分子 小，溶于水，可透过血脑屏障及毛细血 管，血中含量少）. 2.长期饥饿或糖供应不足时, 脂肪动员加强, FA转化成酮体,以代替葡萄糖而成为脑或 肌肉的主要能源物质. 3. 某些生理或病理情况
6、下, 如长期禁食或糖 尿病时, 导致酮血症、酮尿症、代谢性酸 中毒.,酮体的生成肝脏,羟甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）,脂肪酸,硫解酶,2CH3COSCoA,CH3COCH2COSCoA,乙酰乙酰CoA,HMG-CoA合成酶,CH3COSCoA,CoASH,-氧化,CoASH,酮体的氧化利用肝外组织利用酮体作 为燃料 1、肝外组织心、肾、脑、骨骼肌等(线粒体 ) 2、酶： 琥珀酰辅酶A转硫酶 乙酰乙酸硫激酶,酮体的氧化肝外组织,乙酰乙酰CoA,硫解酶,转移酶,琥珀酰CoA,CoASH,-氧化,乙酰乙酸,脱氢酶,NADH+H+,NAD+,乙酰CoA,2,-羟丁酸,琥珀酸,4. 酮体生成的调节,（1） 饱食及饥饿的影响（主要通过激素的作用）,（2）肝细胞糖原含量及代谢的影响,反之，糖代谢减弱，脂酸氧化及酮体生成均加强。,