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1、 现代植物生理学绪论1、植物生理学：是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系、揭示植物生命现象本质的科学。植物生理学的研究对象是高等植物。高等植物的生命活动主要分为生长发育与形态建成、物质与能量代谢、信息传递和信号转导3个方面。2、萨克斯于1882年撰写出植物生理学讲义并开设课程，他的弟子费弗尔1904年出版三卷本植物生理学著作。这两部著作的问世，标志着植物生理学从植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的科学体系。细胞生理3、水势（w ）：同温同压下，每偏摩尔体积纯水与水的化学势差。（细胞水势由三部分组成：溶质势（s），衬质势（）和压力势（），即w=s+m+p）4、溶质势（s ）：由于溶质的存在而
2、使水势降低的值称为溶质势。压力势（）：细胞壁对原生质体产生压力引起的水势变化值。 衬质势（）：由于亲水物质对水的吸引而降低的水势。5、蒸腾作用的生理意义：a.水分吸收和运输的主要动力； b.是矿质元素和有机物运输的动力； c.降低叶温。 d.有利于气体交换6、 现已确定有17种元素是植物的必需元素：碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、硫(S)钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、硼(B)、钼(Mo)、镍(Ni)、氯(Cl)。根据植物对必需元素需要量的大小，通常把植物必需元素划分为两大类，即大量元素和微量元素。大量元素是指植物需要量较大、
3、其含量通常为植物体干重0.1%以上的元素，共有9种，即C、H、O 3种非矿质元素和N、P、S、K、Ca、Mg 6种矿质元素；微量元素是指植物需要量极微、其含量通常为植物体干重的0.01%以下，包括Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Ni、Cl，这类元素在植物体内稍多即会发生毒害。8、 缺素症9、单盐毒害：将植物培养在单一盐溶液中（即溶液中只含有一种金属离子）,不久植物就会呈现不正常状态，最终死亡，这种现象称为单盐毒害。 离子对抗：在单盐溶液中若加入少量含有其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除，离子间的这种作用称为离子对抗。（单盐毒害和离子对抗的内容也要看下及书上面的什么是“生理酸性盐”
4、、“生理碱性盐”、“生理中性盐”也要看P81）11、 植物的光合作用过程光合作用：是绿色植物大规模地利用太阳能把CO和H2O合成富能的有机物，并释放出O2的过程。12、C4植物比C3植物光合作用强的原因？结构原因：C3：维管束鞘细胞发育不好，无花环型，叶绿体无或少； 光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。 C4：维管束鞘细胞发育良好，有花环型，叶绿体较大； 光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。生理原因：PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico，所以C4对CO2的亲合力大， 低CO2浓度（干旱）下，光合速率更高。 C4植物将CO2泵入维管束
5、鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。13.光补偿点：当达到某一光强度时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强度称为光补偿点。光饱和点：光合速率开始达到最大值时的光强度称为光饱和点。P132CO补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO浓度即为CO补偿点（图中C点）。CO饱和点：光合速率开始达到最大值时的CO浓度被称为CO饱和点。（图中S点）P134图4-2614.实验证明，呼吸链中酶复合体I、III和IV是3个偶联部位，酶复合体II不是偶联部位。NADH经呼吸链氧化要通过酶复合体I、III和IV 3个偶联部位，可形成3m
6、olATP。FADH2经呼吸链氧化只通过酶复合体III和IV 2个偶联部位，所以只形成2molATP。15.磷/氧比（P/O ratio）是评价氧化磷酸化作用活力的指标，是指呼吸作用每消耗1mol氧经氧化磷酸化作用合成了多少（mol）ATP。主路P/O=3支路P/O=2支路 P/O=1电子传递链交替途径P/O=1呼吸链：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子，并与之结合生成水的全部体系称为呼吸链。1.NADH和FADH2电子传递途径NADH电子传递途径通过了酶复合体I、III、IV，每传递一对电子可磊出10个H ，因此该途径P/O=3，该途径受鱼藤酮、
7、抗霉素A、氰化物抑制。FADH2电子传递途径绕过了酶复合体I,通过了酶复合体III、IV ，每传递一对电子可磊出6个H，因此该途径P/O=2 ，该途径不受鱼藤酮、抗霉素A、氰化物抑制。另外，植物细胞线粒体内膜还存在一种对鱼藤酮不敏感的NADH脱氢酶，氧化从“苹果酸穿梭”产生的NADH，该电子传递途径绕过了酶复合体I，电子从UQ处进入电子传递链，每传递一对电子可磊出6个H ，P/O=2，该途径被看做酶复合体I超负荷运转时分流电子的一条支路。2. NAD（P）H电子传递途径这是一条细胞色素呼吸电子传递链的支路。电子由UQ处进入电子传递链。电子传递途径绕过了酶复合体I，每传递一对电子可磊出6个H ，
8、因此该途径P/O=2。该途径不受鱼藤酮抑制，受抗霉素A和氰化物抑制。3. 交替途径（AP）这是植物细胞线粒体中存在的一条对氰化物不敏感的电子传递途径，故又称为抗氰支路。这时一条细胞色素呼吸链之外的电子传递途径。电子自NADH脱下后，经FMNFe-S传递到UQ，然后从UQ传递给一种黄素蛋白，再经酶复合体III、IV，其P/O=1，电子传递释放出能量，主要以热能形式散失。该电子传递途径受鱼藤酮抑制，不受抗霉素A和氰化物抑制。16. 糖酵解（EMP）关键酶：果糖磷酸激酶（最关键的限速酶）：a.ATP/AMP比值对该酶活性的调节具有重要的生理意义。当ATP浓度较高时，该酶几乎无活性，酵解作用减弱；当A
9、MP积累，ATP较少时，酶活性恢复，酵解作用增强。 b.H 可抑制果糖磷酸激酶的活性，它可防止肌肉中形成过量的乳酸而使血液酸中毒。c.柠檬酸含量高，说明细胞能量充足，葡萄糖就无须为合成其前体而降解。因此柠檬酸可增加ATP对酶的抑制作用。d.果糖6-磷酸在果糖磷酸激酶的催化下可磷酸化为果糖-2，6-二磷酸。果糖-2，6-二磷酸能消除ATP对酶的抑制效应，使酶活化。 己糖激酶：G-6-磷酸是该酶的别构抑制剂丙酮酸激酶：a.果糖-1，6-二磷酸是该酶的激活剂，可加速酵解速度 b.丙氨酸是该酶的别构抑制剂 c.ATP、乙酰辅酶A、柠檬酸等也可抑制该酶的活性，减弱酵解速度。17. 三羧酸循环（TCA）关
10、键酶：丙酮酸脱氢酶系：该酶催化的反应虽不属于柠檬酸循环，但对于葡萄糖来说是进入柠檬酸循环的必经之路。乙酰CoA和NADH是该酶的抑制剂，NAD+和CoA则是该酶的激活剂。柠檬酸合酶：是该途径关键的限速酶。其活性受ATP、NADH、琥珀酰CoA的抑制；草酰乙酸和乙酰CoA的浓度较高时，可激活该酶的活性。异柠檬酸脱氢酶：受到Ca 和ADP的别构激活和NADH的抑制。-酮戊二酸脱氢酶系：是三羧酸循环的另外一种限速酶。它们的活性也受ATP、NADH的抑制；琥珀酰CoA是该酶的抑制剂。18、 受体：是指能够特异地识别并结合信号分子，进而引起生物学效应的物质。受体的功能：受体能识别特异的信号分子配体（如激
11、素），并能同它发生特异性结合；受体能够把识别和接收的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内生化反应，最后导致特定的细胞反应，使得胞间信号转换为胞内信号。受体的特性：特异性亲和性饱和性有效性可逆性信使第一信使（胞外信息分子）：激素第二信使（胞内信息分子）：3，5环腺苷酸（cAMP）、3，5环鸟苷酸（cGMP）、Ca 、1，4，5-三磷酸肌醇（IP3）、二酰甘油（DAG）19、植物生长物质：是指具有调节植物生长发育功能的一些生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 植物激素：是指在植物体内合成的，可以移动的，对生长发育产生显著作用的微量有机物质。 植物生长调节剂：是指人工合成的具有
12、类似植物激素生理活性的化合物。 20. 生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)的生理作用及各激素间的相互关系：1）生长素的生理作用：1.促进生长A.双重效应B.不同器官对IAA敏感性：根芽茎C.离体器官效应明显，对整株效果不明显。2.促进不定根的形成核分裂3.对养分调运的作用单性结实4.引起顶端优势5.其它效应促进开花（雌），保花保果，疏花疏果，向光性、向重力性。2） 赤霉素的生理作用：1.促进茎的伸长生长A.促进整株生长，离体器官作用不大。B.促进节间的伸长，不是节数的增加C.无高浓度抑制2.促进抽苔开花3.打破休眠A.促进马铃薯块茎发
13、芽B.促进需光、需低温种子发芽C.打破大麦休眠，加速酿酒过程。4.促进雄花分化5.其它效应 养分的调运、促进植物座果和单性结实、延缓叶片衰老、促进细胞的分裂和分化。3） 细胞分裂素的生理作用：1.促进细胞分裂与扩大A.促进质分裂B.促进叶片扩大2.促进芽分化3.延迟叶片衰老4.促进侧芽发育5.促进雌花分化6.促进气孔开放4）脱落酸的生理作用：1.促进休眠：ABA/GA 2.促进脱落、衰老：离层形成，不如ETH广泛3.“胁迫激素” ，促进气孔关闭，产生抗逆蛋白4.抑制生长：整株植物或离体器官和种子萌发5）乙烯的生理作用：1.改变生长习性A.三重反应：抑制伸长增粗 横向 B.偏上生长： 上部生长下
14、部2.催熟果实3.促进脱落和衰老：离层形成应4.促进开花和雌花分化5.乙烯的其它效应：打破种子和芽的休眠，诱导次生物质分泌一、植物激素间的相互关系1 激素间的增效作用与拮抗作用1).增效作用 指一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象称为激素的增效作用IAA与GA 节间伸长IAA与CTK 细胞分裂脱落酸与乙烯器官脱落2).拮抗作用 拮抗作用：指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。 GA 休眠 ABA与 IAA 器官生长 CTK 衰老、脱落IAA与GA 不定根形成 雌雄花分化IAA与CTK 顶端优势2、 激素间平衡对生理效应的影响CTK/IAA 高，芽分化 低，根分化 中间水平，愈伤组织只生
15、长不分化 GA/IAA 高，韧皮部分化 低，木质部分化21.种子生活力：是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。22.根冠比（R/T）：指地下部分的质量与地上部分的质量的比值。 地下部是指植物体的地下器官，包括根、块茎、鳞茎等；通气良好 R/T 上升而地上部是指植物体的地上器官，包括茎、叶、花、果等。土营养状况 N多 R/T 下降；P、K多 R/T 上升23、黄化现象：黑暗中生长的植物产生黄化苗的现象称为黄化现象。24.向性运动：是指植物的某些器官由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的运动。（P297）25. 春化作用低温是诱导植物进行花芽分化的重要环境因素。一些植物必须经历一定的低温，
16、才能形成花原基，进行花芽分化。低温诱导花原基形成的作用称为春化作用。（Vernalization）是温带地区植物发育过程中表现出来的特征春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究。在1918年，德国的Gassner研究了小麦的发育特性后，把小麦分为两大类，一类为秋季播种的冬性品种，另一类为春季播种的春性品种。将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发时，用12的低温处理，再春播，就可以开花结实。这说明冬性小麦开花需要一定的低温。1928年，苏联的李森科把Gassner的研究成果应用于农业生产，他将冬性小麦种子用低温处理，然后春播，以解决某些地区冬小麦不能越冬问
17、题，他把这种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。低温的作用是诱导花原基的形成。 三、春化作用的条件1. 一定低温和一定的持续时间低温是春化作用的主导因子，通常春化作用的温度为015，并需要持续一定时间.不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为05。春小麦为515。一般的讲，植物春化作用需要的温度越低，需求的时间也越长。例如我国北纬33。以北的冬性小麦，要求07的低温，持续3651天，才能通过春化，而被33。以南的品种，在012，经过1226天，就可通过春化作用。2. 水分如果植物以萌动的种子形式通过春化作用，需要一定的含水量，如冬小麦已萌动的种子，含水量低于40
18、%，就不能通过春化作用。干种子对低温没有反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。3. 氧气充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下，既使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。这表明春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸。4. 养分 春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，如果培养基中不含蔗糖，不能通过春化。 四、春化作用的特点1. 春化作用的解除 devernalization在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种现象称为去春化作用。缺O2也有解除春化作用的效应。如果
19、春化作用已经完成，低温诱导花原基形成的效应就不能被解除。解除春化作用的温度一般为2540。2. 再春化作用 revernalization去春化作用后，再进行低温处理，植物重新获得低温的诱导效应，这种现象称为再春化作用，就是解除春化作用的植物，可重新通过春化作用。 第三节 光周期现象植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现象称为光周期现象。白天黑夜的相对长短，称为光周期。短日植物（SDP，Short-day plant）长日植物（LDP，Long-day plant）日中性植物（DNP，day-neutral plant） 指导引种如果以收获生殖器官为主，在不同纬度地区引种时应遵循以下原则： （
20、1）对于短日照植物北种南引，应引晩熟品种（临界日长短）；否则，营养生长期短，开花提前，产量降低。南种北引，应引早熟品种（临界日长长），否则，开花延迟，甚至不开花，在生长季内（温度适合生长的季节）完不成生殖生长。 （2）对于长日植物北种南引，应引早熟品种，（临界日长短）否则在南方营养生长期延长，开花延迟，甚至不开花，由于遇不到合适的长日照；南种北引，应引晚熟品种，否则在北方营养生长期过短，提早开花，（临界日长长）产量降低。【以下有助于理解】正确的说法应该是“早熟品种”和“晚熟品种”。对于同一种作物而言，前者生长期较短，后者生长期较长。如果有三个以上品种的话，还常有早中晚的说法。如水稻，将不同品种
21、同在3月初种下，有的在6月中旬成熟，有的在6月下旬成熟，有的在7月上旬才成熟，我们就说它们分别是早熟、中熟和迟熟品种。注意，不同种是不能比较的。短日照植物一般秋季开花，北方短日照来的早，所以南种北引，开花期提前，要引早熟品种（要是引晚熟的，等到它刚开花结果都冻死了，哈哈）；北种南引正好相反，南方的短日照来的晚，所以要引晚熟品种。 但是，如果对于要获得其茎杆的短日照植物植物，南种北引则要引晚熟品种 长日照植物一般春夏开花，北方长日照来的早，但此时温度低，不利开花，所以南种北引的话，要引晚熟品种；北种南引则是引早熟的。 请各位高手指教，我的解释对么？长日照，北种南引，则选早熟的。这是怎么解释的？北
22、种南引不宜引进早熟品种，否则植物对高温敏感，发育加快而导致出现早穗，穗小导致减产（比如北方的水稻种等），因此适宜引进晚熟品种 南种北引，生育期比南方（原产地）会有所延长，虽然从理论上将产量稳定，但是很多时候没有等到作物成熟时候，北方的气候（温度）条件不能满足作物的生长，因此不能引进晚熟品种ABA 脱落酸 戊糖磷酸途径（PPP、HMP途径） CTK 细胞分裂素 PGA(3-磷酸甘油酸)IAA 吲哚乙酸 GAP（3-磷酸甘油醛） ETH 乙烯 ZT 玉米素NAA 萘乙酸 KT 激动素GA 赤霉素 PFK 果糖磷酸激酶TCA 三羧酸循环EMP 糖酵解SDP 短日植物LDP 长日植物DNP 日中性植物PEP 磷酸烯醇式丙酮酸PEPC 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶RUBP 1，5-二磷酸核酮糖Rubisco(RuBP羧化酶) 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶NAD+（辅酶I） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADP+（辅酶II）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸FAD 黄素腺嘌呤二核苷酸FMN 黄素单核苷酸绝对生长速率（absolute growth rate，AGR）相对生长速率（relative growth rate，RGR）净同化率（net assimilation rate，NAR）叶面积比（leaf area ratio， LAR）