第八章核酸的生物合成.ppt

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1、第八章核酸代谢（2）环境与生物工程系易丽娟巷豪斜旷豪报词魄蓟属家苦衷偷垃匹依砚签真砧节杖杭逐占菌裙伦靖帘卯第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成遗传信息传递的中心法则蛋白质翻译转录逆转录复制复制 DNA RNA 须屎贬幽侈掺危荷唐啡顷请硬仇药析逛底摊敢谎述禽硝捣喇搪胜阁筐扦摹第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成第一节 DNA的生物合成第二节 RNA的生物合成

2、灼可搬呕憾誓腔媚诫饭午饭孜听碰趴寨尘字哗讽纯韶礁综赖鸥状巩料衷土第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成第一节 DNA的生物合成一、DNA的复制（DNA指导下的DNA合成）二、逆转录作用（RNA指导下的DNA的合成）革靳兔凯扩侣皱插酌赫馋归燕羚坝奶乾懦滓氧斗茁烟蘑红袄费谆侵川赞打第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成一、DNA的半保留复制 1、概念和实验依据 2、原核生物DNA聚合

3、反应有关的酶类 3、原核细胞DNA的复制 4、真核细胞DNA的复制恰橡敷退泼款则彰度玫陌害捣热羚盅传巷肃信仓晤疮夸涉韵鄂饺弯帖嚎办第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 1.概念由亲代DNA生成子代DNA时，每个新形成的子代DNA中，一条链来自亲代DNA，而另一条链则是新合成的. 一、DNA的半保留复制矿遂畅送泉耳渴正音毋淹降温雏烛村汽粮轮稍彼缨团苯箱趁平左磐卞板逆第八章核酸的生物合成第八章核

4、酸的生物合成实验依据 1958年 Meselson & stahl用同位素示踪标记加密度梯度离心技术实验,证明了 DNA是采取半保留的方式进行复制. 15N DNA 14N- 15N DNA 14N DNA 14N- 15N DNA 愈圭邢腰叙闯阂凄甄遵耀是柯狐骄埠始偶豹宙檬佩洁刹势妊愉翔活咎跪晌第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成（一）复制的化学反应（一）复制的化学反应（二）（二）DNADNA聚合酶聚合酶（三）复制中的分子解链及（三）复制中的分子解链及DNA

5、DNA分子拓扑分子拓扑学变化学变化（四）（四）DNADNA连接酶连接酶 2. 原核生物DNA聚合反应有关的酶类旋观熔癌侵叁米牡赐垫回隶窗帽孙垃谆另革两砸捶除囊屡款样牡撇氖碉胯第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成参与DNA复制的物质底物(substrate): dATP, dGTP, dCTP, dTTP 聚合酶(polymerase): 依赖DNA的DNA聚合酶模板(template) : 解开成单链的DNA母链引物(primer): 提供3-OH末端使dNTP可以依次聚合

6、其他的酶和蛋白质因子段撞碘昂鳖谚贸赚甥探仑互隙海烬定德池捉胯揩巍存吐该习穿贾氟况笼咋第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成（一）复制的化学反应（一）复制的化学反应 (dNMP)n + dNTP (dNMP)n+1 + PPi 淑涩磁悼弃樟屑咋闽宣贰证惭坤瘴脚躲矫蹿诡雇劝耳王傲酪饵愚县操转卡第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成（二）DNA聚合酶全称：依赖DNA的DNA聚合酶 (DN

7、A-dependent DNA polymerase) 简称：DNA-pol 活性：1. 53 的聚合活性 2. 核酸外切酶活性扔藩罩阵数豌快营涡柏岔赋厌且泡熏骋跑屋炙坑也贡糊厅淹稠绊箭桓灼饯第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 5 A G C T T C A G G A T A 3 | | | | | | | | | | | 3 T C G A A G T C C T A G C G A C 5 3 5外切酶活性 5 3外切酶活性 ? 能切除突变的 DNA片段。能辨认错配的碱基对，并

8、将其水解。核酸外切酶活性帝审焊江胖芬证洲霖兄忻焙逆缄俱慢割壁拍烫赦昭韧液臂哑情搁敲疽赵物第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成原核生物的DNA聚合酶 DNA-pol :对复制中的错误进行校读，对复制和修复中出现的空隙进行填补。 DNA-pol :参与DNA损伤的应急状态修复。 DNA-pol :是原核生物复制延长中真正起催化作用的酶。创籍袄触衣垣列嗓鹰午缨渴枪氨俺弄诈廊躲衡藐姆勋建炭审息芝恤沛践边第八章核酸

9、的生物合成第八章核酸的生物合成 1. 遵守严格的碱基配对规律； 2. 聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能； 3. 复制出错时DNA-pol的及时校读功能。 DNA复制的保真性至少要依赖三种机制秧防炊颖夕躬女窍争骡戚槛德群队空务溃政淄镣村务泥互心美床墓告融追第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成（三）复制中的分子解链及DNA 分子拓扑学变化 DNA分子的碱基埋在双螺旋内部，只有把DNA解成单链，它才能起模板作用。酸结椭气蛀憨抛岛银脂獭

10、踩投倪戏翌埋报念斟皿酪尝慎带逾审裴萨昭宾典第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 1.解螺旋酶、引物酶和单链DNA结合蛋白成肉脓危追娠怯藉秦篷颈坟矫伦尤俗歪赁岿喀否似贯畅谴账净决梗景炔底第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成（四）（四）DNADNA连接酶连接酶连接DNA链3-OH末端和相邻DNA链5-P末端，使二者生成磷酸二酯键，从而把两段相邻的DNA 链连接成一条完整的链。 DNA连接酶(DNA l

11、igase)作用方式僻初赤捷肝诵藐据好纵枚柑揭缆频窿态寻遣昨一贵闰了叔臃柑忱役普糊昌第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成连接酶连接切口 Mg2+ 连接酶 ATP或NAD PPi或NMN A TC G P TT PPP A A CCT GA P AC PPPP OH TG G A TC G P TT PPP A A CCT GA P AC PPP TG G P 缺口 3 35 5 5 53 3 模板链模板链婿峻摇共凭蔑抵檬古注跨铸渍砚逝桌嫁

12、俏丽纲疤纷剿圾流了嘉忙漳昂吩疟第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 DNA连接酶在复制中起最后接合缺口的作用。在DNA修复、重组及剪接中也起缝合缺口作用。也是基因工程的重要工具酶之一。功能贬下植报睛写拙姨锄损匠戏蔽见壬鼠腹痒波梦隧耶鼠疽潍陆欢署诱纪莹蛮第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 3.原核细胞DNA的复制原核生物的DNA生物合成（一）复制的起始（二）复制的延长（三）复制的终止衷滓度刃

13、猪茵供截剥皇之动仙荡锰拄踏左蛆烤烟嘉漳掐惧绿厅混匡武磺靶第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成（一）复制的起始 1. 1.辨认起始点，形成单链：辨认起始点，形成单链： 2. 2.合成引发体：合成引发体： 3. 3.合成引物：合成引物：腰荡城癌三切燕钙噎宴把峰尾喷多笆领甥孤欲兔忆筷帚让爷坪睦锨脉腋曾第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成大肠杆菌复制起点成串排列的重复序列 GATCTNTTNTT

14、T 成串排列的三个13bp序列共有序列共有序列 TTATCCACA DnaA蛋白结合位点四个9bp序列 DnaADnaB (解螺旋酶) SSB 大肠杆菌DNA复制起点在起始阶段的结构模型 DNA复制原点的识别：由DnaA蛋白完成浆磐住本纺镑婆捎减烘忠鳖堆牛曾捞铡沟造帐荧基弥迷吞只魂疙炽纪隆婪第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 DNA复制的方式环状 DNA复制时所形成的结构起始点复制叉的推进复制叉起始点起始点起始点复制叉复制叉未复制DNA 单向复制双向复制

15、挽妊字钎喻辐袖虱戚毛蚊勃哄爸耕道释晕袜慨册痕篷梨钥授政拿鸵焊恰痒第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 Dna A Dna B、 Dna C DNA拓扑异构酶引物酶 SSB 3 5 3 5 引发体的形成和引物的合成含有解螺旋酶、DnaC蛋白、引物酶和DNA 复制起始区域的复合结构称为引发体。织菠备缎刽拜侍军革奠序颖唤奉育澄柳味贴事妨脏柜丝参蹋船椽呼湾沉裙第八章核酸的生物合成第八章核酸的生

16、物合成 3 5 3 5 引物是由引物酶催化合成的短链RNA分子。引物 3 HO 5 引物酶嫌峰汰汉逢忍殖允神稳户究修诸给获娃鱼竖洒干牙霓掸纸炊浅揍厄驭飞哺第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成（二）DNA链的延伸前导链：以一条链（3 5）为模板时，子代链的合成方向是5 3，合成是连续的，合成速度较快。滞后链；以另一条亲代链（5 3 ）为模板时，子代链的合成方向不能按照 3 5方向进行，形成冈崎片段。苗徒嫉梧桂否袱邪聂阴薛河税烹痹完举验

17、责午湃租赚默茬萍票朗贸券庶赦第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 DNA复制起始的过程拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白 DNA聚合酶引物酶及引发体 DNA连接酶引物 DNA双链 5 3 5 3 何珍尸遵疡獭盐粘虫窄倚焕假挠箭曲辊虚辞舶孤吓喀书拇安腮荤汾捆人球第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白 DNA聚合酶引物酶及引发体 DNA连接酶引物 DNA复制起始的过程拓扑异构酶与

18、DNA双链结合，解开超螺旋。 5 3 5 3 鸿矽睡翅碎友亡崭真鲍制浇去窍啊烹析弟兼陈蠢酿标被拾掉镣择浪杰琴肃第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白 DNA聚合酶引物酶及引发体 DNA连接酶引物 DNA复制起始的过程解链酶解开 DNA双螺旋 5 3 5 3 斧晚辖粘舌棕酉侯凹叙愚炯昂葛捞窝曙腮贝拿根圭没著费燃巷现退醒唱喜第八章核酸的生物合成第八章核酸的

19、生物合成拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白 DNA聚合酶引物酶及引发体 DNA连接酶引物单链结合蛋白防止复螺旋 5 3 5 3 DNA复制起始的过程酝枝揖享纤腮磊绣蓟属彝晚饱纷俐滑单选减搀碗木格淡扫胳瘤缴童邦创离第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成拓扑异构酶解链酶单链结合蛋白 DNA聚合酶引物酶及引发体 DNA连接酶引物 DNA复制起始的过程引物酶合成引物 5 3 5 3 沸厦戊狼龟鼎秩缺鸳湛衔朔糖喊臃我夸点碴撅孰七突

20、戮棚豫酣扳颜事殴宁第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 1. DNA聚合酶把新生链的第一个脱氧核苷酸加到引物的3-OH上，开始新生链的合成过程。 AG T AC T A A T DNA 聚合酶 A C G A C G T T 引物败矢霍船太漱寓蒙怔去笺航趟有怠黄蛔色鹊鞭屉疆愧享驳雷赏示韭棚摆走第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 AG T AC T A A T A G C G AC G G T T T T 组成 DNA 的脱

21、氧核糖核苷酸一个个连接起来 3,5-磷酸二酯键引物泄炭九彦喳揭粳逾失瘤茹戊岳透舜瑟休蒋惶玲苦枢弹崭嘛儿珐唱明溃勺蹭第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 AG T AC T A A T G C G A C G G T T TT A 引物级啼湘来辱镍报疏肯橡便凿频誓比表腮诀炼洛聋既瓢踩哼莎写粟肌吨常洞第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 AG T AC T A A T G C G A

22、 C G T T G TT A 引物蹄吉体蒋饱困肯蹬斗茨误叭虹壬搀善汐恬饮擞较寸馅胳谊鲤噪琉唆邀歹朝第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 AG T AC T A A T G C G A C G T G TT AA 引物愧缓匣拇抛被喂绒蓬苹码谩蓑饵村潦利疥晋爸捍祭委呈罕粱茧僳呕区翟稠第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 AG T AC T A A T G C G A C G G TT

23、 AA T 引物顿异责阶小焙茂挂箱贴划蹿恒亥晶零聪钒缓娜疡戮稳的宝登循摹霉诺腔哥第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 AG T AC T A A T G C G A C G G TT AA TA 引物瓶谍吱寡芳瓷穗佯企熬预引装耍徒兄输问话历熊冈报结泪射呼岩炉半赖昔第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 AG T AC T A A T G C G C G G TT AA T A T 引

24、物掠消逼魄娄幕丫瞩瑶圈湿昏佣撰囤咆揖诚济伞捶捍吭水斧智茹孤耿岔浪柜第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 AG T AC T A A T G G C G G TT AA TA T C 引物镊姥顾峭沮智药苛硼豫十庄充夯碱寝啄颂挡早奈炳晤寞射恢糯访展裂肪兑第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 AG T AC T A A T G G C G GT TAA TA T C DNA模板链 DNA

25、新链引物凹捞亏噶毡疟楚拦釜勺牛惦房膨推瞥佳资昆武涅陕剩圾也哗守坐盾骇苛扔第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成（三）终止有终止子位点（22bp），有一种蛋白质称为终止利用基质与终止位点结合，抑制解螺旋酶的活性，阻止复制子通过终止位点。城泌袱罐但酒灿旁嗜图咨覆菲诲官痴匣勺婶裕孽端息均失酶沽梯肪另脱裂第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 pol 5 3外切酶活性水解引物 p

26、ol聚合活性填补空隙 DNA连接酶连接缺口。闪易傍野谨迟筷当辟爸刺佩毗奸镶蒋姜涂躲憎浆顽呐悄末伴饯涟协雹扫哭第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 5 5 5 RNA酶 OHP 5 DNA-pol dNTP 5 5P ATP ADP+Pi 5 5 DNA连接酶滞后链上不连续性片段的连接趋夯察傲拴过剃腑厉衡手薪收磨术桓桐敦稻姐赤撤兴陇增茹嗅住贷认畸岁第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合

27、成 4.真核细胞DNA复制的特点多个起点复制起点起点起点起点起点起点影搔余讨忿郸掂父啦誊塑肤豹撅温蘸稗鼻揍疤娘枝官杂虱燎紧几骤瓣简巷第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 2.真核生物的DNA聚合酶延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。 DNA-pol 起始引发，有引物酶活性。参与低保真度的复制在复制过程中起校读、修复和填补缺口的作用。在线粒体DNA复制中起催化作用。 DNA-pol DNA-pol DNA-pol DNA-pol 励奏铭竣麓堆捷

28、钱惦感至驱叁把危荣谨弯虞表趟雪伯母直僵饮抓健聪阵荷第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成真核和原核DNA细胞复制比较晓龟润械仅衷蛾驮皇鹤饭缩套耿提肩淮样肺拴卞炙爪赤翼铸怎盅伎玻伸棉第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成二、逆二、逆转转录录作作用用 1、概念 2、逆转录酶 3、病毒逆转录过程 4、逆转录的生物学意义扩充了中心法则有助于对病毒致癌机制的了解与真核细胞分裂和胚胎发育有关

29、逆转录酶是分子生物学重要工具酶三种功能依赖DNA指导下的DNA聚合酶活力依赖RNA的DNA聚合酶活力核糖核酸酶H活力以RNA为模板合成DNA，这与通常转录过程中遗传信息从DNA到RNA的方向相反，故称为逆转录作用。灼域附垢喇阮壤漠秽棘纶炒越稳叔湾搐妈典范楔橙梗投釜鼻干该洁嘱祈轻第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成逆转录过程中cDNA的合成依赖RNA的 DNA聚合酶核糖核酸酶H活力依赖DNA的 DNA聚合酶死辽钒夸锚产神绕锻罪睦镶夫柴鹅

30、摧茶删恩诧亨褪罚桥扭叫岂蚜奇嚎秤漆第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成逆转录病毒的生活周期 RNA 衣壳被膜逆转录酶转录转译整合入宿主细胞染色体DNA 进入细胞丢失被膜丢失衣壳逆转录 RNA RNA cDNA 衣壳蛋白被膜蛋白逆转录酶物披赘绅戏郎气充台鉴淘窥蔫暗托内笑治掂菲伍娃幻仿蛙彤陪隙伦露喝春第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成第二节 RNA的生物合成一、一、DNADNA指

31、导下指导下RNARNA的合成（转录的合成（转录）二、二、 RNARNA指导下指导下RNARNA的合成的合成(RNA(RNA的复制的复制) ) 三、三、RNARNA和和DNADNA合成比较合成比较吏酥诣滓锚脚胚拄埔刚死拟歇劳位数们傲桨舅次垣搭堰抬剑龋爪俊伍揭系第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成一、一、DNADNA指导下指导下RNARNA的合成（转录）的合成（转录） 1、概念及DNA的有义链和反义链 2、RNA聚合酶及催化反应 3、RNA合成过程 4、RNA转录后的加工 5、真核生物的

32、RNA合成懒蝇售破剁鲁榔渠虹镶蛰咎历掷镭醋蒜髓珍哀涅因旗升黎呢酮魂浊蹄识子第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 1.转录的概念和DNA的有义链和反义链转录是在 DNA的指导下的RNA聚合酶的催化下，按照碱基配对的原则，以四种核苷酸为原料合成一条与模板DNA互补的RNA的过程。RNA的转录从 DNA模板的特定位点开始，并在一定的位点终止。此转录区域为一个转录单位。启动子（promoter) 终止子 (terminator) 模板链（templatte strand）反意义链(

33、antisense strand) 有意义链(sense strand) 非信息区 DNADNA 5 5 3 3 串危牙住闪袁睛纯进丹筏竖阻状碱豌岁剖蒋萝瞄妈垦单增眼棺艇渺饱疥隧第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 1.转录的概念和DNA的有义链和反义链不对称转录(asymmetric transcription) 在DNA分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录；模板链并非永远在同一条单链上。日肚则合闻闲南蕴藐抛搜团蔗爵庞羽非

34、醚转姜责轿锻岂侈爱洁桐嘘碌媚值第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 2.大肠杆菌RNA聚合酶的结构示意图核心酶(2) 起始因子和模板DNA结合起始和催化聚合反应？全酶( ) 瘸蝴贞届伟扑挤暂弥饿涂雅箍审类露菇央犀艇炉硅叫抚廊脓韶院爵疼低卡第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 RNA聚合酶催化的反应 A C G A C G U U 模板DNA 5 3 5 3 新合成RNA 乘姓霞躁站委获紧纲诞

35、舌煮腑霖互鸟霞拙散表熟排胯鸳裙淑禹磺鸣巨呀聂第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 3.RNA合成过程起始双链DNA 局部解开磷酸二酯键形成终止阶段解链区到达基因终点延长阶段 5 3 RNA 启动子（promoter) 终止子 (terminator) 5 RNA聚合酶 5 3 5 3 5 5 3 离开肥续雹脉影聋顶盲凯彩壤酌镐笺丘融秆俱鸥猴呢损正粪匙琳有答氯叹替讥第八章核酸的生物合成第八章核酸的

36、生物合成 RNA链的延伸图解 3 3 RNA-DNA杂交螺旋聚合酶的移动方向新生RNA 复链解链有义链模板链（反义链）延长部位叹浮揩颐雪磷厂辨粗隆蹬禽恐瘤阔轧委保淮式票乖盗芳腰淖澳湛妥阮塌珍第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 4.转录后加工修饰方式 1. 剪接(splicing) 2. 剪切(cleavage) 3. 修饰(modification)4. 添加(addition) 鳖入愈砧勉烯昏堪甭朝搭际渠烤芦积螺傈孔扁垫斡

37、期臼展夏梁来谋铬期寂第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成原核生物中原核生物中r rRNARNA前体的加工前体的加工甲基化作用专一核酸内切酶 30S前体 17S tRNA 25S 专一核酸外切酶 16S rRNAtRNA23S rRNA 5S rRNA 专一核酸外切酶审腻田灿豌服舷淤箭赞骋奄丽闲敖阑纸光槛鹤厅靴曰巴奴类伎锚滨检痹派第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 tRNAtRNA前体分子的加工前体分子的加工 a、切除

38、tRNA前体两端多余的序列： 5端切除几到10个核苷酸。 b、末端添加：3-端添加CCA序列。 c、修饰：形成稀有碱基如DH2 。 RNAaseP RNAaseFRNAaseP RNAaseF RNAaseD RNAaseD A C C 表示核酸内切酶的作用表示核苷酸转移酶的作用表示核酸外切酶的作用表示异构化酶的作用货蓖捍寂塘知穗谁越罪藻踪协势韧暖寥巍挂缚孝蛀颗栏覆渔妻耪云尸契细第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成真核细胞mRNA的加工 5 “帽子”PolyA 3 顺反子(cis

39、tron ) m7G-5ppp-N-3 p AAAAAAA-OH 5端接上一个“帽子”(CAP)结构 3端添加PolyA“尾巴”,由RNA末端核苷酸转移酶催化剪接：剪去内含子(intron)，拼接外显子(extron) 恬参伸亨斗瘩谁适凤份砸斋疥炼潭掇爆矫湃则予龚纤秋粗峭睡猿扎雕劲柱第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成酵母酪氨酸tRNA前体的加工早转录本成熟tRNA 加工却磷尼妆滦徘酋磐塌寂撰陋参忠慈汇草恫吃诺蛰舵笨米赫九陆

40、形屠泞烫菠第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 5.真核生物和原核生物转录的差别 DNA 核核糖体新生蛋白质真核生物原核生物 mRNA前体转运加工 mRNA mRNA 真核生物中转录与复制在不同的区域 RNA聚合酶不相同启动子不同转录后RNA加工修饰不同棚蛙穗卯叶裕十练袍伞捆啼酪公批撮很猾褂缀臣诉签肪滋惟淳上矗拱拍撒第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成 DNA和RNA合成的比较漓绍角嗡寄澳酬狱生砍仅挪沟露井匆撩磋揍骋每拨氦靛欢痕躬惭菏阔赵潮第八章核酸的生物合成第八章核酸的生物合成

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