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1、第三章糖类及糖代谢第一节糖类概述糖类是地球上数量最多的一类有机物，从其化学结构上看，糖类是多羟基醛、多羟基酮或其衍生物，或水解时能生成这些化合物的物质。根据其聚合程度，可分为单糖、寡糖（低聚糖）和多糖。单糖是不能被水解的糖类，是多羟基醛或多羟基酮；寡糖是由2 10个单糖分子脱水缩合而成的化合物；多糖是由许多个单糖分子脱水形成的高分子化合物。埃掌吞仍案牙页胸单撑萎悠侮波窖环查线迪确糕跃鬃歉摈氢樊嘴涤声涝赶第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢一、单糖植物体内最主要的单糖的戊糖、

2、己糖和庚糖。（一）戊糖高等植物体内有三种重要的戊糖：D核糖、 D木糖、L阿拉伯糖，其链状结构式如下： CHO C C C CH2OH H H H OH OH OH CHO C C C CH2OH HO H H OH H OH CHO C C C CH2OH H H HO OH OH H D核糖D木糖D阿拉伯糖仲哗蜡罗琉阀棺喇疙比肇谗嚣刨疫艳们脚轿洋馒豪著仍敌拓藐婆坡继瑞虚第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 O HH HH OHOH OHHOCH2 -D-核糖 O HOH HH HOH O

3、HHOCH2 -D-木糖 O HOH HH OHH OHHOCH2 -L-阿拉伯糖它们的环状结构式如下式： D-核糖和D-脱氧核糖是核酸的组成成分；D-木糖多以木聚糖形式存在于植物和细菌的细胞壁中，是树胶和半纤维素的组分；L-阿拉伯糖又称果胶糖，广泛地存在于植物和细菌的细胞壁以及树皮创伤处的分泌物（树胶）中，是果胶质、半纤维素、树胶和植物糖蛋白的重要组成成分。坝秋梗袖直帧姐逐烬侣崭躲邀妖赌痕滴饺疥极刷瓤姓拆刻弟舅谚矿赘奉咆第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢（二）己糖高等植物中普

4、遍存在的己糖有4种：D-葡萄糖、D-甘露糖、D-半乳糖和D-果糖，其环状结构式如下： O H H H H H CH2OH OH OH OH HO O H H HO H H CH2OH H OH OH HO O HO H H H H CH2OH OH OH OH H -D-葡萄糖-D-甘露糖-D-半乳糖 O HOH HOH OHH HOCH2 CH2OH -D-果糖 1、D-葡萄糖 D-葡萄糖是人和动物的重要能源，糖类代谢的中心物质，是动物体内糖原、植物体中淀粉和纤维素等的构件分子。 2、D-甘露糖主要以甘露聚糖的形式存在于植物细胞壁中。岳玉吭脑拭树深蛹轧倾观灌

5、芍碧笑则陇牢食嘛仲住削翟搬匠癸郊炒疙磨唾第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 3、D-半乳糖 D-半乳糖是乳糖、密二糖、棉籽糖等的组成成分，主要以半乳聚糖形式存在于植物细胞壁中。L-半乳糖作为构件分子存在于琼脂和其它多糖分子中。 4、D-果糖果糖是自然界中最丰富的酮糖，以游离态存在于水果及蜂蜜中，或与其它单糖结合为某些寡糖，或以果聚糖形式存在于菊科植物中。（三）庚糖自然界中分布极少，但在高等植物体内存在，重要的有D-景田庚酮糖和D-甘露庚酮糖。前者是光合作用的中间产物，后者以游离态存在于樟梨果实中

6、。陵仑榔蠕喷屋煞愉廖芦啼邵爽客宗荐夷啤略蒂曹饰斥神枷郡擒渝额越爱汪第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢单糖都具有还原性，能被新制的碱性氢氧化铜等弱氧化剂氧化，生成糖酸或复杂的小分子混合物和砖红色Cu2O沉淀，常将单糖的这种性质叫做还原性，具有还原性的糖叫做还原糖。还原糖与新制的碱性氢氧化铜反应，可用于检验还原糖的存在；还原糖与3、5-二硝基水杨酸共热，可生成棕红色的氨基化合物，还原糖的量与棕红色深浅成比例关系，因此，可用吸光光度法测定还原糖的含量。溜虾梭刽抉暴帛毗

7、乱断夯降娘逸娠区雨备阅肥瓜隋请漱祸淹锥莎闹勿百寡第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢二、寡糖（一）双糖双糖是由两个相同或不同的单糖分子缩合而成的糖苷。在自然界中，仅有三种双糖（蔗糖、麦芽糖和乳糖）以游离态存在。蔗糖是重要的双糖，麦芽糖和纤维二糖是淀粉和纤维素的基本结构单位。 1、蔗糖蔗糖是自然界分布最广且最重要的非还原性双糖，在甘蔗和甜菜中含量丰富。蔗糖由一分子-D-葡萄糖C1上的半缩醛羟基和一分子-D-果糖 C2上的半缩醛羟基脱水，以1， 2-糖苷键结合而成的双糖。 12 1，2-糖苷键

8、蔗糖韩坊醇唱戒归荣摄恶惧艾辙鄂屠壤垒拱挛扰誉绣岛醉碰咋税寡沫队吹歧芒第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢蔗糖为无色晶体，易溶于水，甜度仅次于果糖。蔗糖在酸和酶的作用下，水解生成等量的葡萄糖和果糖的混合物，这种混合物叫转化糖。蔗糖+水葡萄糖+果糖 H+或酶转化糖中含有果糖，比蔗糖甜，蜂蜜的主要成分就是转化糖。蔗糖是植物光合作用的重要产物，是植物体内糖类积累、储藏、运输的主要形式。 2、麦芽糖麦芽糖是淀粉的主要结构单位，大量存在于发芽的麦芽中，是由一分子-D-葡萄糖C1上的半缩

9、缩醛羟醛羟基与另一分子-D-葡萄糖C4上的羟基脱水，以- 1，4-糖苷键连键连接而成的双糖。毁氖诞撮琢曰总始绢吭矢厘世姬亨璃公峙将想嘱敷榷笛绎义均茎逢想绚慕第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢麦芽糖是白色晶体，甜度约为蔗糖的40%，具有还原性，用淀粉酶水解淀粉可以得到麦芽糖，麦芽糖在强碱或麦芽糖酶的作用下，水解生成两分子葡萄糖麦芽糖+水 2-D-葡萄糖强酸或麦芽糖酶 -1，2-糖苷键 3、乳糖乳糖存在于哺乳动物的乳汁中，高等植物花粉管及微生物中也含有少量乳糖，它是由

10、-D-半乳糖和-D-葡萄糖脱水，以-1，4-糖苷键连键连接而成的双糖。麦芽糖燥濒撕址操晴惨等鸽甘袖探硒吩箭嘱吏骤犯胸盂淑劫纵事扦薛么存佃城鸳第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 -1，4-糖苷键 4、纤维二糖纤维二糖是纤维素的基本结构单位，是由 2分子-D-葡萄糖脱水，以 -1，4-糖苷键连接而成的双糖。纤维二糖是白色晶体，可溶于水，甜度很小，有还原性，可被纤维二糖酶水解，生成两分子-D-葡萄糖。 -1，4-糖苷键纤维二糖+水 2-D-葡萄糖 H+或酶乳糖纤维二糖舍

11、讲颇果鬃瞥秉织盅欲亏擦跨伤处耐速崔弘椿弟捕慕动吸兄您隋叁项烷仰第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢（三）三糖自然界广泛存在的三糖仅有棉籽糖，它是非还原糖，完全水解生成葡萄糖、果糖和半乳糖。三、多糖多糖是由许多个单糖分子脱水以糖苷键连接而成的高分子化合物。单糖无甜味，也无还原性。多糖在自然界分布很广，按其生物学功能可分为储能多糖和结构多糖。植物体内的淀粉、动物体内的糖原都是储藏了大量化学能的营养物质，属于储能多糖；而纤维素是植物的骨架，属于结构多糖。穿盟揖影磊谚茵

12、雪俏水葫昼阅焙缀帕席辞秀惶齿遏戴娱点狗斥拾电畔黑董第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢淀粉、糖原和纤维素都是由葡萄糖缩聚而成，可用通式（C6H10O5)n表示。但这些多糖分子内所含的葡萄糖单元的数目不同，即n值不同，所以相互不是同分异构体。（一）淀粉淀粉是植物光合作用的产物，主要存在于植物的根、茎、种子中，不同植物的淀粉含量不同，如大米淀粉62%82%，小麦含淀粉57% 75%等。淀粉是白色无定形粉末，无还原性。天然淀粉由直链淀粉与支链淀粉组成，二者在结构和性质上有一定的差异，在淀粉中所占

13、的比例也随植物的品种而异。蚕走躺霍傅槽惜伞霉醇步憨铭沪冯诽拢雄毡蹭览斌嗓喀匆住敏茶贵歌刀糖第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢直链淀粉是由-D-葡萄糖通过-1，4-糖苷键连接成的没有分支的葡萄糖长链。支链淀粉中的-D-葡萄糖以-1，4-糖苷键连接，但在分支处是以-1，6-糖苷键连接。必惰耿簿盖忆号滤贫辙斜自枝喀谆撇绍绚榆歇锣楔奥酿犁拂沪瑞戎胁伞仅第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢直链淀

14、粉可溶于热水，遇碘显蓝色；支链淀粉易溶于水，形成稳定的胶体，遇碘显紫红色。淀粉在酸和淀粉酶的作用下先水解生成分子质量比淀粉小得多的多糖片段，称为糊精，遇碘显红色的称为红糊精；红糊精再水解为分子质量更小的、遇碘不变色的无色糊精；无色糊精具有还原性，进一步水解生成麦芽糖；麦芽糖在酸和麦芽糖酶的催化下水解生成葡萄糖。淀粉蓝糊精红糊精无色糊精麦芽糖葡萄糖水解水解水解水解水解厌驰派迄琉番眶瀑朴啥摧灾薄揽掩滤紧箍后箭犯檬椅洛壮嫂精谐涎怯案错第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢（

15、二）糖原糖原是动物体内储存的多糖，又有“动物淀粉”之称，主要存在于肝脏和肌肉中，因此有肝糖原和肌糖原之分。糖原的结构和支链淀粉的结构相似，但支链更多更短（每个分支平均约812个葡萄糖残基），分子质量更大。（三）纤维素纤维素是自然界分布最广的多糖，是构成植物细胞壁的主要成分，是植物的支撑物质，在木材中约含50%，亚麻中约含80%，棉花中约含93%。挎衔矢结罐瘪短陶裴价茁扯偿沛婚著掂铂她崇淫毅产笨肖翱韵玄烧抠特克第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢纤维素分子是由-D-葡萄糖通过

16、-1，4-糖苷键连接而成的没有分支的长链。纯净的纤维素是白色纤维状固体，不溶于水及一般有机溶剂，仅能吸水膨胀，无还原性，在酸和酶的作用下可以水解生成-D-葡萄糖。双掏镭以茸庭哪董按崭屋拜姚庐峭被徘柄怪远短塘完煤抗认十摔川壤翠汁第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢（四)果胶质果胶质可分为三类：原果胶、可溶性果胶和果胶酸。原果胶存在于未成熟的水果和植物茎叶中，它是可溶性果胶和纤维素结合而成的高分子化合物，不溶于水。未成熟的水果的坚硬与原果胶的存在有关。原果胶在稀酸和原果胶酶的作

17、用下可转化为可溶性果胶。水果成熟变软与此过程有关。可溶性果胶一般存在于植物细胞壁中，也存在于果肉中，它是果胶酸的甲酯，是水溶性溶胶，它在一定条件下可形成凝胶（胶冻），是制造糖果和果酱的重要物质。果胶酸主要成分为多缩半乳糖醛酸，是细胞间的黏结物，植物器官的脱落与它的分解有关。盘毛镜陨汇尘辙莹谴屠矣绕妄旬重此淖谢荒员桨跟裁此酚析棕骸血棵胯勉第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢第二节糖的分解代谢新陈代谢可归纳为分解代谢（同化作用）和合成代谢（异化作用），在分解代谢和合成代谢过程中

18、，都有物质和能量的代谢。糖代谢是新陈代谢的基础，糖代谢可分为分解代谢和合成代谢，糖的分解代谢实质上是糖的氧化过程，是生物体获得能量的主要过程。糖分解代谢的主要过程有无氧分解、有氧分解和磷酸戊糖途径等。物质代谢能量代谢新陈代谢合成代谢（同化作用）分解代谢（异化作用）小分子大分子需要能量释放能量大分子小分子芹辛役洗恢走洁铰优智写敏检敛籽县诵绞崎侵驼惹烧拾危摸惜优调饱汾歌第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢一、糖的无氧分解糖的无氧分解是糖在无氧参与

19、下的不彻底分解过程，底物脱下的氢不是以氧而是以其它有机物为最终受氢体，又称无氧氧化。主要包括糖酵解和发酵（乳酸发酵和乙醇发酵）。（一）糖酵解无氧条件下，葡萄糖在细胞内氧化分解为丙酮酸并释放能量的过程叫做糖酵解（EMP)。糖酵解在胞液中进行，包括十步连续进行的酶促反应，分三个阶段介绍。 OH OH H OH H OHH OH CH2OH H 纹邦紧汐掀屎颧硅岛利察馅生架驮凯金煞篷洋鼓钙磊惜撕憎阜帖惹访钳痉第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢第一阶段：葡萄糖磷酸化生成1，6-二磷酸果

20、糖，该阶段包括3步反应。 1、6-磷酸葡萄糖（G -6-P)的生成葡萄糖在己糖激酶或葡萄糖激酶的催化下，由ATP提供能量和磷酰基，生成6-磷酸葡萄糖。每生成1moL6-磷酸葡萄糖，消耗1moLATP，反应不可逆。这是糖酵解过程第一个限速反应步骤。 O H OH H OH H OHH OH CH2OH H +ATP 己糖激酶 Mg2+ O H OH H OH H OHH OH CH2OPO3H2 H +ADP 葡萄糖6-磷酸葡萄糖坝早立负烈袜饶涪抖滞商摘掂拳侍户胞框摔蛇陛绵膜径副嘎孵仍阮如咯塞第三章糖类及糖

21、代谢第三章糖类及糖代谢葡萄糖磷酸化后不能透过半透膜，防止糖从细胞内向外渗出，保证了细胞内有足够高的葡萄糖浓度。同时磷酸化的葡萄糖储存了一定的能量，有利于葡萄糖的氧化。如果代谢过程从细胞内的淀粉或糖原开始，则淀粉或糖原首先在磷酸化酶的作用下，经磷酸解生成1-磷酸葡萄糖（G-1-P)，再在磷酸葡萄糖变位酶的作用下生成6-磷酸葡萄糖，此过程不消耗ATP. (C6H10O5)nnH3PO4 磷酸化酶 OH OH H OPO3H2 H OHH OH CH2OH H 1-磷酸葡萄糖惯受拙江羌笼追谦寂晕葫耀攫候留机毖溜惧贵穴霄

22、论坡感窿冬碳显函蔡题第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢磷酸葡萄糖变位酶 OH OH H OPO3H2 H OHH OH CH2OH H 1-磷酸葡萄糖 OH OH H OH H OHH OH CH2OPO3H2 H 6-磷酸葡萄糖 2、6-磷酸果糖的生成 6-磷酸葡萄糖在磷酸己糖异构酶催化下转化为6-磷酸果糖。 OH OH H OH H OHH OH CH2OPO3H2 H 6-磷酸葡萄糖 OH CH2OH H H2O3POCH2 OH H H HO O 6-磷酸果糖磷酸己糖异构酶巴痔需拓顶刹尔涉货慎禄霄

23、挟鳖篓心鲸印湿盘勿循靡殿杂影嘘规衰枢眺掸第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 OH CH2OH H H2O3POCH2 OH H H HO O 6-磷酸果糖 OH CH2OPO3H2 H H2O3POCH2 OH H H HO O 1,6-二磷酸果糖 ATP 磷酸果糖激酶 ADP 3、1，6-二磷酸果糖（FBP)的形成 6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶的催化下，消耗ATP,生成1，6-二磷酸果糖。反应不可逆，这是糖酵解过程第二个限速反应步骤。第一阶段主要通过磷酸化使糖活化，如1moL葡萄糖转化为1moL 1，6-二磷

24、酸果糖，消耗2moLATP;如淀粉或糖原的1moL葡萄糖单位生成1moL 1，6-二磷酸果糖,消耗1moLATP。构楔草潮颈囤赁粱暗憎杠曝询稼硫务岁拥苔魏骡休邵迹赡氏岸屹说棍继拖第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢第二阶段：1，6-二磷酸果糖裂解为磷酸丙糖（ 1moL1，6-二磷酸果糖2moL3-磷酸甘油醛），包括两步反应。 4、1，6-二磷酸果糖的裂解在醛缩酶的催化下，1 ，6-二磷酸果糖裂解为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。反应是可逆的。 + OH CH2OPO3H2 H H2O3

25、POCH2 OH H H HO O 1,6-二磷酸果糖醛缩酶 CH2OH CO CH2OPO3H2 磷酸二羟丙酮 CH2OPO3H2 CH CHO OH 3-磷酸甘油醛澜赞未迄螺滦痒值鸭爪饭彝曰南扬正志咐剔喝绣甭温祥孩常绵及潦臀帅窜第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 CH2OPO3H2 CH CHO OH 3-磷酸甘油醛 CH2OH CO CH2OPO3H2 磷酸二羟丙酮磷酸丙糖异构酶 5、磷酸丙糖的互变在磷酸丙糖异构酶的催化下，磷酸二羟丙酮与3-甘油醛相互转化。反应平衡时，磷酸二羟

26、丙酮约占96%，3-磷酸甘油醛约占4%。由于下一步反应是从3-磷酸甘油醛开始进行的，它不断被消耗，磷酸二羟又不断地为之补充，因此 1moL葡萄糖可生成2moL3-磷酸甘油醛。送叛誊牟敝固赶陶逆鬼枉幕哎雍蚤顽惹驶泄槽孽昨溜整捅柞薪雨趾霓头汗第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢第三阶段：3-磷酸甘油醛氧化生成丙酮酸，此阶段包括5步反应。 6、3-磷酸甘油醛脱氢氧化 3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化下，脱氢氧化生成含高能磷酸键的1，3-二磷酸甘油酸。脱下的氢由NAD+接受生成 N

27、ADH+H+.在无氧的条件下，这些氢用于丙酮酸的加氢还原（发酵）。 CH2OPO3H2 CH CHO OH 3-磷酸甘油醛 +NAD+H3PO4 脱氢酶 CH2OPO3H2 CH C OH 1,3-二磷酸甘油酸 OPO3H2 O +NADH+H+ 研秧猩透僳拣肇驯带喷详站聂加颓雍慑缠赚到铃撼祝夷览祁萄娄怯基创暮第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 7、3-三磷酸甘油酸的生成 1，3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下，将高能磷酸键的磷酰基转移给 ADP,生成ATP(底物水平磷酸化） CH2O

28、PO3H2 CH C OH 1,3-二磷酸甘油酸 OPO3H2 O CH2OPO3H2 CH C OH 3-磷酸甘油酸 OOH +ADP 磷酸甘油酸激酶 +ATP 8、2-磷酸甘油酸的生成在磷酸甘油酸变位酶的催化下，3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸。亭赋镊伏隙鸡腻枷兵辞谣骗孩舅殉返埂蔓艳蚁蹲蓖啡起鸽硬畅棱篓招棋地第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 CH2OPO3H2 CH C OH 3-磷酸甘油酸 OOH CH2OH HC C OPO3H2 2-磷酸甘油酸 OOH 磷酸甘油酸变位酶 9、

29、磷酸烯醇式丙酮酸的生成 2-磷酸甘油酸在烯醇化酶催化下脱水，分子内部能量重新分布，形成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP). CH2OH HC C OPO3H2 2-磷酸甘油酸 OOH 烯醇化酶 Mg2+ CH2 C C OPO3H2 磷酸烯醇式丙酮酸 OOH +H2O 豹研涣誓槽夯癌诊滦攻弧诞氰苗堂杖辽俩扦乞笛赐熏誓但抱茅互邹匝吟殊第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 10、丙酮酸的生成在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸键和磷酰基转移给ADP，生成 ATP（底物水平磷酸

30、化）；其本身转变为烯醇式丙酮酸，烯醇式丙酮酸很不稳定异构为丙酮酸。反应不可逆，这是糖酵解中第三个限速反应步骤。 CH2 C C OPO3H2 磷酸烯醇式丙酮酸 OOH CH2 C C OH 烯醇式丙酮酸 OOH +ADP 丙酮酸激酶 Mg2+、K+ +ATP CH2 C C OH 烯醇式丙酮酸 OOH CH3 C C O 丙酮酸 OOH 孙沿蜀谷彰躁愚纪超荣捡粤的傣处暗讶晓花袒役淡费犊克铃鸡匡韵禄屠惑第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢糖酵解小结：糖酵解共10步反应，三步不可逆，两步消耗A

31、TP(共消耗2moLATP),始于葡萄糖终于丙酮酸，底物水平磷酸化共产生4moL ATP,形成2moL（NADH+H+),生成 2moLH2O。由葡萄糖分解为丙酮酸的总反应式为： C6H12O6+2H3PO4+2ADP+2NAD+2CH3COCOOH+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O 由淀粉或糖原的一个葡萄糖单位分解为丙酮酸的总反应式为： C6H12O6+3H3PO4+3ADP+2NAD+2CH3COCOOH+3ATP+2(NADH+H+)+2H2O 解账泳贰揽外剃钝鸽培燃躁冰酬扇乓脊衔卿璃喝箭坚喘斤产雄亥袭励蛊傀

32、第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢系舅邹毕教莱昨侣样码截蹄版怂佳疡苯釜嫁递凶嚷甫搀圣醇兆什泥凉自凤第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢（二）发酵糖在无氧条件下，分解为丙酮酸，丙酮酸再被还原为乳酸或乙醇的过程叫做发酵。被还原为乳酸叫乳酸发酵，被还原为乙醇叫乙醇发酵。 1、乳酸发酵由糖到丙酮酸的变化与糖酵解相同，生成的丙酮酸在无氧条件下，由乳酸脱氢酶催化，加氢还原为乳酸，所需的还原态氢来自糖酵解的第六步。 CH3 C C O 丙酮酸 OOH +NAD

33、H+H+ 乳酸脱氢酶 CH3 C C OH 乳酸 OOH H+NAD+ 烧滇堂北许族桌铭薯胃烙酝盛禽蛤啥块剔阅督傍铆求腐断遣轩廓舌扁锨柱第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢在动物和少数高等植物细胞液中含有乳酸脱氢酶，人和动物剧烈运动时，肌肉组织相对缺氧，糖进行无氧分解形成大量乳酸引起肌肉酸痛。刚屠宰后的动物，体内供氧机制虽已停止，但组织细胞仍在一段时间内进行糖的无氧分解形成乳酸，造成肉体的温度和酸度升高。乳酸菌可以进行乳酸发酵，把糖转变为乳酸，如泡酸菜、酸牛奶等，都是利用乳酸发酵。

34、 2、乙醇发酵葡萄糖经糖酵解形成丙酮酸，丙酮酸在无氧条件下，由丙酮酸脱羧酶催化分解为乙醛和CO2, 乙醛在乙醇脱氢酶的作用下，加氢还原为乙醇，所需还原态氢来自糖酵解第六步反应。惰看绅奔释刮标娱猩落惶朗聚岸咎馁衷诸摸目两爬所彬细勇辗抒靳尧秧粘第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 CH3 C C O 丙酮酸 OOH 丙酮酸脱羧酶 CH3 C 乙醛 HO +CO2 乙醛 CH3 CHO +NADH+H+ 乙醇脱氢酶 CH3 CHO +NAD+ 动物体内不存在乙醇发酵。高等植物在缺氧条件下能进行

35、乙醇发酵。如水果、蔬菜等在储藏中，当氧气供应不足时，由于乙醇发酵强烈进行而造成霉味；植物种子发芽时，如不及时搅拌（增氧、降温），也会因乙醇发酵使新芽受害，降低发芽率。微生物进行的乙醇发酵比较普遍，乙醇发酵在食品工业中起着关键性的作用。州男笑豁原稽炸吻飘联前叔痈略迪蜜究骏涝卞枝领肘瞎肥零匡入诅戎擎巳第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢糖酵解和发酵的反应过程兽荣蹄祝炽笛婉尾麓锯标河特槽蕴刀俊到嘲仆氯冗酞铂鄙茨魁框困蝇拭窜第

36、三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢（三）糖无氧分解的生理意义 1、虽然糖的无氧分解提供的能量不多，不是生物体获能的主要形式，但动物的某些组织（表皮、红细胞和视网膜）主要依靠其提供能量。特别是生物体在特殊的生理或病理条件下，糖酵解是补能的重要方式。 2、是葡萄糖彻底氧化的必经之路。 3、提供一些具有反应活性的中间物，为其它有机物的合成提供重要原料。 4、提供少量还原态氢，用于其它物质的合成。砌典烫辰婶管蹲掩涅窍鹃哑苫裕皇楔键挫至乐届拖顽祟够蠕馅弘插成僻贝第三章糖类及糖代谢

37、第三章糖类及糖代谢二、糖的有氧分解糖的有氧分解是糖在有氧条件下，彻底氧化成CO2和 H2O并释放大量能量的过程。糖的有氧分解共分4个阶段：糖酵解，葡萄糖降解为丙酮酸。丙酮酸氧化脱羧。三羧酸循环。三羧酸循环脱下的氢进入呼吸链氧化成H2O和CO2 并产生ATP. 舶汲茫砂模吨绷属迁晓勋尖叹头狐肮我磷列酱缮风骡武渤彝唬菌役冒黄釉第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢（一）糖有氧分解的反应过程第一阶段：由葡萄糖（或淀粉、糖原）降解为丙酮酸。其化学变化过程与糖酵解完全相同

38、。第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA.第一阶段生成的丙酮酸由胞液穿过线粒体膜进入线粒体，在线粒体内进行氧化脱羧反应，生成乙酰CoA、CO2和 NADH+H+,反应不可逆，是联系糖酵解和三羧酸循环的中间环节。 CH3 C C O 丙酮酸 OOH + CoASH+NAD+ 丙酮酸脱氢酶系 CH3CO-SCoA+CO2+NADH+H+ 乙酰CoA 棒涎渊篓椭角栽梗脾锭丛租段天氨愿泡椭痈旋完弯塌苯刻然诡捞驭救巨舱第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系( (复合体复合

39、体) ) 的组成：由的组成：由3 3个酶和个酶和6 6种辅种辅助因子组成。助因子组成。酶：丙酮酸脱氢酶、硫辛酸乙酰转移酶、二氢硫辛酶：丙酮酸脱氢酶、硫辛酸乙酰转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶。酸脱氢酶。辅助因子：焦磷酸硫胺素（辅助因子：焦磷酸硫胺素（TPPTPP) )、硫辛酸、硫辛酸、CoA、 FAD、NAD+、Mg2+. 第三阶段：乙酰CoA的彻底氧化三羧酸循环。该途径在动植物、微生物中普遍存在，它不仅是糖分解代谢的主要途径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径。真核生物的TCA发生在线粒体内，原核生物发生在细胞内膜上，共包括8步反应。湿雍朽唇覆搅泄泊氯琳栖般

40、富署优扫瘫藏宠拟骄偿猫瘦篆柱赶祝舶惭盎理第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 1、柠檬酸的生成在柠檬酸合成酶的催化下，乙酰 CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸。柠檬酸合成酶受ATP、 NADH、琥珀酰CoA和长链脂酰CoA抑制。该反应不可逆，是三羧酸循环的第一个调控、限速步骤。柠檬酸合成酶 +CoASH CH2COOH CO COOH 草酰乙酸 +CH3CO-SCoA+H2O 乙酰辅酶A C CH2COOH COOH CH2COOH HO 柠檬酸 2、柠檬酸转变为异柠檬酸柠檬酸在顺乌头酸酶作用下，先脱1分子水变为顺

41、乌头酸，然后再加1分子水，转变为异柠檬酸。乒溶竿碘藻垢讫府伞宴玲叶筏啮听甩怨枚拢烈昂毕虹漏嘱印赁框琅卤侄左第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢柠檬酸 C CH2COOH COOH CH2COOH HO H2OH2O C CH2COOH COOH CHCOOH 顺乌头酸 C CH2COOH HCOOH CHCOOHHO 异柠檬酸 3、异柠檬酸脱氢脱羧生成-酮戊二酸（6C-5C) 反应不可逆. C CH2COOH HCOOH CHCOOHHO 异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶 NAD+NADH+H+

42、C CH2COOH HCOOH CCOOHO 草酰琥珀酸异柠檬酸脱氢酶 C CH2COOH H2 COCOOH -酮戊二酸 +CO2 北郊谬粟瓶委事稚迫朱脆确盂效乒崎华俩勘塞负莲远弗立仍徊衙奴莉钝本第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 4、-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA -酮戊二酸在-酮戊二酸脱氢酶系（与丙酮酸脱氢酶系的组成及催化机理相似）的催化下，脱氢脱羧生成含高能硫酯键的琥珀酰CoA。反应不可逆。 C CH2COOH H2 COCOOH -酮戊二酸 + CoA-SH+NAD+ -酮

43、戊二酸脱氢酶系 CH2COSCoA CH2COOH 琥珀酰CoA +CO2+NADH+H+ 5、琥珀酸的生成琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，生成琥珀酸和辅酶A,并经底物水平磷酸化生成1分子 GTP(相当于ATP，某些植物中可直接生成ATP). 吸艺泽逼旋秋寡捷狸稍盛锚酣偶捂匈宫进据嫡壮图叁担伍聊滋舒描伙芥扫第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 CH2COSCoA CH2COOH 琥珀酰CoA CH2COOH CH2COOH 琥珀酸 +GDP+H3PO4 琥珀酸激酶 +CoASH+GTP GT

44、P+ADP ATP+GDP 核苷二磷酸激酶 6、延胡索酸的生成在琥珀酸脱氢酶催化下，琥珀酸脱氢生成延胡索酸（反丁烯二酸）和FADH2.丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。 CH2COOH CH2COOH 琥珀酸 +FAD 琥珀酸脱氢酶 CHCOOH CHCOOH 延胡索酸 +FADH2 伏痊肚婚扫剖怀没中宁蝗孺纶临窘阜禽窜俊颐绵王盏粱骸宇篙翔掘收粥懒第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢 7、苹果酸的生成在延胡索酸酶催化下，延胡索酸加水生成苹果酸。 CHCOOH CHCOOH 延胡索酸 +

45、H2O CH2COOH CHCOOH 苹果酸 HO 8、草酰乙酸的生成苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下，脱氢生成草酰乙酸。延胡索酸酶 CH2COOH CHCOOH 苹果酸 HO +NAD+ 苹果酸脱氢酶 CH2COOH CCOOH 草酰乙酸 O +NADH+H+ 生成的草酰乙酸再与乙酰CoA反应，开始下一轮 TCA,每一轮TCA,氧化分解1分子乙酰CoA，产生2分子CO2,3分子NADH+H+和1分子FADH2. 铱肄瞅御莎内虽蟹动搅榔傍崖谎窘宽号壁倦钙带阀挡曹睬漓建蕴鉴绣敲橇第三章糖类及糖代谢第三章糖

46、类及糖代谢草酰乙酸乙酰CoACoASH H2O 柠檬酸 H2O 顺乌头酸 H2O 异柠檬酸 CO2 -酮戊二酸 NAD+ NADH+H+ CoA-SH NAD+ CO2 NADH+H+ 琥珀酰CoA H3PO4 GDPATP CoA-SH 琥珀酸 FAD FADH2 延胡索酸 H2O 苹果酸 NAD+ NADH+H+ 丙酮酸 NAD+ NADH+H+ CO2 葡萄糖 EMP 三羧酸循环 (TCA) 柠檬酸合成酶顺乌头酸酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶系琥珀酸硫激酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶吾窘顺用柱赶跟限晦蛮迂帽轮既资戌筋

47、继验镇膜雅疑孤动馒赞掳繁勋油肯第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢低镀删行特礼酮迹贱猴棒厌经恨诊枝事耗获田靳缚关联翼嚣冈路赏把舶球第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢第四阶段：氢的氧化。代谢过程中从底物脱下的氢原子，在线粒体中经呼吸链传递，最终与O2结合成H2O, 并经氧化磷酸化产生ATP. (二）糖有氧分解的生理意义（1）糖有氧分解是生物体获得能量的最主要途径。机体所需能量的95%以上来自糖的氧化分解，彻底氧化成CO2和

48、H2O,可净产生32或30MoL的ATP(见表）。（2）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质彻底氧化分解的共同途径，也是各类有机物相互转化的枢纽。让概样瓮股魔恃陵贪犀保耀樱挽殉席韭舔郡瑚簿涕逼片案畜舅胸末捻跟丧第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢反应阶段反应名称生成的能量物质生成或消耗的ATP(MoL) 糖酵解葡萄糖G-6-P-1 F-6-PFBP-1 3-磷酸甘油醛1、3-二磷酸甘油酸2（NADH+H+) 2.52或1.52 1、3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2 磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式

49、丙酮酸2 丙酮酸氧化脱羧丙酮酸乙酰CoA2（NADH+H+)2.52 三羧酸循环异柠檬酸草酰琥珀酸2（NADH+H+)2.52 -酮戊二酸琥珀酰CoA2（NADH+H+)2.52 琥珀酰CoA琥珀酸2 琥珀酸延胡索酸2（FADH2)1.52 苹果酸草酰乙酸2（NADH+H+)2.52 合计32或30 1MoL葡萄糖有氧分解净产生的ATP 闪探凶苦泽插建澄纶献旷削奴炯攀酞兽瘁撕际噎窒咯荷阿矩乏淑齐毋躬堤第三章糖类及糖代谢第三章糖类及糖代谢（3）糖有氧分解的中间物为其它生物物质（脂质、蛋白质、核酸）的合成提供碳架。如-酮酸（丙酮酸、草酰乙酸、-酮戊二酸）可转化为氨基酸（丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸）；乙酰CoA可转化为脂肪酸；CO2 可

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