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1、第六章 新陈代谢引论和能量代谢的基本规律（1学时）论（metabolism）的概念与特点生化定义(广义)：泛指生物与周围环境进行物质与能量交换的过程。是生物体物质代谢与能量代谢的有机统一 。(狭义)：活细胞内进行的一切化学反应，即 中间代谢。动物体的新陈代谢包括五个阶段： 摄食、消化、吸收、中间代谢、排泄1.概念 新陈代谢（metabolism）是指生物与外界环境进行物质交换和能量交换的全过程。包括生物体内所发生的一切合成和分解作用（即同化作用和异化作用）。新陈代谢简称代谢，是生物体表现其生命活动的重要特征之一。生物体内的新陈代谢并不是完全自发进行的，而是靠生物催化剂酶来催化的。酶是推动生物体
2、内全部代谢活动的工具。由于酶作用的专一性，每一种化学反应都有特殊的酶参与作用。每种特殊的酶都有其调节机制。它们使错综复杂的新陈代谢过程成为高度整合在一起的化学反应网络。生物体内酶催化的化学反应是连续的，前一种酶的作用产物往往成为后一种酶的作用底物。这各在代谢过程中连续转变的酶促产物统称为代谢中间产物或简称代谢物。人和动物的物质代谢分为三个阶段：食物、水、空气进入机体（摄取营养物、消化和吸收）、中间代谢和代谢产物的排泄。中间代谢是指物质在细胞中的合成与分解过程，合成是吸能反应，分解是放能反应。它们是矛盾对立和统一的。2.特点各种生物的新陈代谢过程虽然复杂，却有共同的特点：（1） 不同生物的代谢大
3、同小异 ；各类生物的物质的代谢途径十分相似（2） 反应步骤繁多，具有严格的顺序性；物质代谢通过代谢途径，在一定的部位，严格有序地进行。各种代谢途径彼此协调组成有规律的反应体系（网络）。（3） 与环境相适应，自动调节；生物体对内外环境条件有高度的适应性和灵敏的自动调节。（二）同化作用与异化作用新陈代谢包括同化作用和异化作用两方面的代谢过程同化作用：生物体从环境中摄取物质，经一系列的化学变化转变为自身的物质的过程称为同化作用。同化作用消耗能量。异化作用：生物体内物质经一系列化学反应，最终变成排泄物的过程。异化作用产生能量。合成代谢（anabolism）：生物体内由小分子物质转化成大分子物质的过程，
4、属同化作用的范畴。合成代谢所经过的反应途径称之为合成代谢途径（anabolic pathways）。分解代谢（catabolism）：生物体内由大分子物质转变成小分子物质的过程，属异化作用的范畴。分解代谢所经过的反应途径称之为分解代谢途径（catabolic pathways）。（三）能量代谢任何物质的变化都伴随着能量的变化，生物体内能量的变化过程称为能量代谢。能量代谢与物质代谢同时存在，不存在无物质代谢的能量代谢，也不存在无能量代谢的物质代谢。应当注意的是，同一种物质，其分解代谢和合成代谢途径一般是不相同的。他们并不是简单的可逆反应，而往往是通过不同的中间反应或不同的酶来实现。分解和合成代谢
5、选择不同的途径，使生物机体增加了体内化学反应的数量，使其对代谢活动的调控具有更大的灵活性和应变能力。生物机体的分解代谢和合成代谢不只是采取不同的途径，甚至同一种物质的过程是在细胞的不同部位进行。这种现象特别在真核细胞生物是比较常见的。例如，ATP的合成反应是在线粒体中进行的，而ATP的供能（分解）反应大多是在细胞溶胶中进行的。（四）新陈代谢的研究方法代谢途径的研究比较复杂，可从不同水平，主要对中间代谢进行研究。新陈代谢途径的阐明凝集了许多科学家的智慧与实验成果。如1904年德国化学家Knoop提出的脂肪酸的氧化学说，1937年Krebs提出的柠檬酸循环。生物体内糖类、脂类、蛋白质等物质代谢过程
6、的上千种化学反应构成了错综复杂的反应网络。这些物质的代谢过程是怎样研究出来的呢？研究代谢的方法有多种，下面简要介绍最常用的几种方法。1.活体内（in vivo）和活体外(in vitro)实验文献中通常用“in vivo”表示活体内实验，“in vitro”表示活体外实验。活体内实验结果代表生物体在正常生理条件下，在神经、体液等调节机制下的整体代谢情况，比较接近生物体的实际。活体内实验为搞清许多物质的中间代谢过程提供了有力的实验依据。活体外实验是用从生物体分离出来的组织切片，组织匀浆或体外培养的细胞、细胞器及细胞抽提物研究代谢过程。体外实验可同时进行多个样本，或进行多次重复实验，曾为代谢过程的
7、研究提供了许多重要的线索和依据。2.同位素示踪法同位素是指原子序数相同，在元素周期表上的位置相同，而化学性质不同，质量不同的元素；它们是质子数相同而中子数不同的原子。同位素示踪技术是研究代谢过程的最有效的方法。因为用同位素标记的化合物与非标记的化合物的化学性质、生理功能及在体内的代谢途径完全相同。同位素示踪法特异性强，灵敏度高，测定方法简便，是现代生物学研究中不可缺少的手段。放射性同位素对人体有毒害。某些同位素的半衰期长，容易造成环境污染，因此应在专门的同位素实验室工作。3.代谢途径阻断法在研究物质代谢过程中，还可应用代谢途径阻断法，即用抗代谢物或酶的抑制剂灰阻抑中间代谢的某一环节，观察这些反
8、应被抑制或改变以后的结果，以推测代谢情况。近年来对突变体营养缺陷型微生物及人类遗传性代谢病的研究，为进一步搞清代谢过程开辟了新的实验途径。二、生物体内能量代谢的基本规律(一)生物体内能量代谢服从热力学定律维持生命活动的能量，主要有两个来源：光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出来，并转变成生物能。1.热力学第一定律是能量守恒定律:生物体与环境的总能量保持不变。生命活动所需能量来自物质的分解代谢。生物体内的能量可以相互转化。热力学第二定律指出，热的传导自高温流向低温。任何
9、一种的物理或化学的过程都自发地趋向于增加体系与环境的总熵。生物体通过做功使生物体内的熵减小，维持正常的生命活动。机体内的化学反应朝着达到其平衡点的方向进行。2.生化反应最重要的热力学函数：熵(entropy;S):代表一个体系质点散乱无序的程度自由能(free energy;G):指在一个体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够做功的那一部分能量。在标准温度和压力下，自由能、热能、熵三者关系可用下式表示：G = H - TS（G为自由能的变化, H是总热量的变化，S是总熵的改变，T是体系的绝对温度）（二）生物化学反应的自由能变化及意义1.化学反应中的自由能：在恒温、恒压下进行的化学反应，其产生有用
10、功的能力可以用反应前后自由能的变化来衡量。G = G 产物 G反应物 ；物理意义： * (体系中能对环境作功的能量)2.G是衡量反应自发性的标准：用于判断反应可否自发进行，是放能或耗能反应。G0，表示体系自由能减少，反应可以自发进行，但是不等于说该反应一定发生或以能觉察的速率进行，是放能反应。G0，反应不能自发进行，吸收能量才推动反应进行。G0，体系处在平衡状态。G 标准条件（T=298K,大气压为1atm, 反应物和生成物浓度为1mol/L,pH=7.0）下，化学反应自由能的变化。单位是kJ/mol。每一个化学反应都有其特定的标准自由能变化（既Go），是一个固定值。3.偶联化学反应G变化的可
11、加性在偶联的化学反应中，各反应的标准自由能变化是可以相加的。例：AB+CG= + 20.92 KJ/molBDG= - 33.47 KJ/mol则AC + DG= - 12.55 KJ/mol该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力学有利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应所驱动而进行。这在生物化学反应中是很多的。三.生物氧化(一) 生物氧化的特点1.生物氧化的概念:生物机体在生命过程中需要能量，如生物合成、物质转运、运动、思维和信息传递等都需要消耗能量，这些能量从哪里来呢？能量的来源，主要依靠生物体内糖、脂肪、蛋白质等有机化合物在体内的氧化。有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内
12、进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，是在细胞中进行的，所以生物氧化又称为细胞呼吸。真核生物细胞的生物氧化在线粒体中进行，原核生物细胞，生物氧化在细胞质膜上进行。2. 生物氧化的内容（1）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变成CO2CO2如何形成？脱羧反应（2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的H氧化成H2O H2O如何形成？电子传递链（3）当有机物被氧化成C2O和H2O时，释放的能量怎样转化成ATP能量如何产生？底物水平磷酸化；氧化磷酸化3.生物氧化的特点生物氧化与体外物质氧化或燃烧的化学本质是相同的，最终产物是二氧化碳和水，
13、所释放的能量也相等。但生物氧化与非生物氧化所进行的方式不同，其特点为：（1）生物氧化在细胞内进行，是在体温和接近中性PH和有水的环境进行的；（2）是在一系列酶、辅酶和传递体的作用下逐步进行的；（3）每一步反应都放出一部分能量，逐步释放的能量的总和与同一氧化反应在体内进行是相同；这样不会因氧化过程中能量骤然释放，体温突然上升而损害机体，而且释放的能量也能有效地利用。（4）生物氧化过程所释放的能量通常先贮存在一些高能化合物如ATP中，ATP相当于生物体内的能量转运站。(二) 生物氧化中二氧化碳的生成有机化合物在体内外是碳在氧中燃烧，产生二氧化碳，而生物氧化是通过羧酸脱羧作用产生二氧化碳。(三) 生
14、物氧化中水的生成除CO2以外，生物氧化中另一个产物就是H2O。物质代谢过程生成H2O的方式大致可分为底物脱水和呼吸链两种方式。物质在体内的代谢反应中可以从底物直接脱水的是少数。呼吸链是生物氧化中生成H2O的主要方式。(四)生物氧化中ATP的生成1.底物水平磷酸化: ATP的形成直接与一个代谢中间物（PEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。特点：ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联；在有O2或无O2条件下均可发生底物水平的磷酸化。2.氧化磷酸化：是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子从底物到O2的传递，ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。这
15、是需氧生物合成ATP的主要途径。真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行(五)高能化合物高能化合物的概念一般将水解时能够释放25kJ/mol及以上自由能的化合物称为高能化合物。在高能化合物分子中，释放出大量自由能时水解断裂的活泼共价键称为高能键。最重要的有高能磷酸化合物，还有硫酯类和甲硫类高能化合物。高能磷酸化合物的酸酐键常用P表示，生化中“高能键”的含义与化学中的“键能”完全不同。“键能”指断裂一个化学键需提供的能量。ATP是细胞内特殊的自由能载体。在标准状况，ATP水解为ADP和Pi的GO=-30kJ/mol，水解为AMP和PPi的GO=-32kJ/mol
16、。ATP的GO在所有的含磷酸基团的化合物中处于中间位置，这使ATP在机体起作中间传递能量的作用，称之能量的共同中间体。机体内一些在热力学上不可能发生的反应，只需与ATP分子的水解相偶联，就可使其进行。所以说，ATP又是生物细胞能量代谢的偶联剂。从低等的单细胞生物到高等的人类，能量的释放、储存和利用都是以ATP为中心。ATP是整个生命世界能量交换的通用货币。ATP是能量的携带者或传递者，而不是储存者。在脊椎动物中起能量储存的是磷酸肌酸（phosphoccreatine，PC），在无脊椎动物中是磷酸精氨酸。ATP和其他的核苷三磷酸GTP、UTP、CTP常称作富含能量的代谢物。它们几乎有相同的水解（或形成）的标准自由能，核苷酸之间的磷酰基团的转移的平衡常数接近1.0，所以计算物质代谢能量时，消耗的其他核苷三磷酸用等价的ATP表示。