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1、真核细胞的起源 门茂荣 黑龙江八一农垦大学08级动物医学，大庆 163319摘要：真核细胞的内共生学说表明了真核细胞具有双层膜包围着的核和象线粒体、叶绿体、中心粒这样一些细胞器。线粒体可能是由细胞内共生的细菌进化来的。关键词：真核细胞起源 原核细胞 细胞核起源 胞内共生 细胞核 生物学意义生命是物质存在的最高形式。生命所具有的最基本的特征是：通过新陈代谢而实现自我调控、自我复制和自我装配。在生物界中具有这一特征的最基本结构单位是细胞，因此我们可以认为是活细胞的属性。所以在讨论生命起源时就不能不和细胞连系起来。在生命起源和生物进化的过程中，有机物是怎样演变成细胞和真核细胞是怎样产生的，是人们非常
2、关心的两个重大问题，也是科学界的两个重大难题。现在大家一般认为原始的原核细胞是最早的生命实体。关于有机分子是怎样形成最早的细胞实体的，。唯物主义学说认为，最早的细胞是经过漫长的化学进化过程发展起来的这一过程中原始地球上通过非生物途经合成了简单的有机化台物后来逐渐发展得越来越复杂最后形成了独立的能进行繁殖的形态实体产生了具有能保证连续繁殖的最低代谢能力的原始细胞。 迄今所知最古老的真核生物化石已有近21亿年的历史，许多科学家推测，最早的真核生物可能早在30亿年前就出现了。真核细胞的直接祖先很可能是一种巨大的具有吞噬能力的古核生物，它们靠吞噬糖类并将其分解来获得其生命活动所需的能量。真核细胞的起源
3、有多种学说,目前有代表性的是内共生学说。该学说是1970年一些生物学家在前人研究的基础上提出的。真核细胞无论在结构上还是在机能上都比原核细胞更为复杂的一粪细胞。它们在结构上最显著的差别是真核细胞具有双层膜包围着的核和象线粒体、叶绿体、中心粒这样一些细胞器。现在大家一致的看法是真棱细胞是由原核细胞进化而来的。因此所谓真核细胞的起源，也无非是要找出真核细胞的这些特征结构的起源。1、细胞核的起源现在大多数学者都赞同这样一种观点：质膜内褶形成内质网内质阿进一步折曲，将核区包围起来，形成了核膜。许多研究表明，内质网确实和核膜有密切关系主要表现在两点：1)核膜由双层单位膜构成，两层膜之间隔有空隙此空隙称为
4、核围隙核膜外层和内质网相连棱围隙和内质网池相通。2)核膜外层的细胞质上面的有核糖体在有丝分裂前期丰够喽破裂，形成了一些小囊泡这时核膜内层向核液的一面也可结合上核糖体。这说明，核膜无论在形态上，还是在性质上都和内质网相同。由此可见，真核细胞内膜系统这些结构特点有力地支持了主张核膜是由质膜一内质网一核膜进化而来的观点2、中心粒 E粒体和叶绿体的起源关于中心粒，线粒体和叶绿体的起源问题，存在着两种对立的观点，即内共生假说和分隔假说。1)内共生假说(endosymbiotic hypothesis) 1883年AFWSehimper认为植物细胞与其所含的叶绿体可能是一种共生关系。1905年Mere-S
5、chekowsky正式提出了真核生物细胞器是共生起源的观点他认为叶绿体是起源于蓝澡(叉称蓝细菌)。后来 Portien(1918)和1EWallin(1992)主张，线粒体可能是由细胞内共生的细菌进化来的。1967年LSagan(即LMargulis)发表了“关于有丝分裂细胞的起源”一文，主张线粒体、叶绿体和中心粒等主要细胞器都曾一度是自由生活的原核生物，通过共生而进化出真核生物。她认为这一过程的顺序是，先有厌氧的变形虫样宿主，随后吞入了原线粒体，继之又并入了能动的原核生物从而产生了带鞭毛的、可进行有丝分裂的异养生物。后来某些异养生物又并入了蓝藻致出现了光合作用真核生物。l970年，她又发表了
6、“真核细胞的起源 一书又全面系统地论述了内共生学说。她设想，一种厌氧异养原棱生物吞入了自由生活的需氧细菌没有消化彼此形成共生关系 需氧细菌逐渐进化为真核细胞线粒体。叶绿体也是通过相同的机制，由共生的蓝细菌进化而来的。中心粒、基体和鞭毛则是由外共生的螺旋样能动的原棱生物进化而来的。通过近几十年的研究，人们找到了越来越多的证据支持了内共生假说，主要有；a在形态大小和结构方面线粒体和细菌相似叶绿体则与蓝澡相似。线粒体内膜与细菌质膜都有内褶形成的结构。在化学组成上线粒体外膜与真核细胞的质膜相似(如胆固醇含量)，而线粒体内膜则与原核细胞的质膜相似(如心磷脂含量)。b线粒体和叶绿体中都含有DAN、rnRN
7、A、tRNA和核糖体，是半自主性的细胞器它们蘸生长并象细菌一样，以二分方式进行繁殖其分裂速度和细胞分裂不同步。它们都具有合成本身某些蛋白质成分的能力。c线粒体 叶绿体和原核细胞中所含的DNA均为裸露的环状分子，而真核细胞的核DNA则复合有组蛋白。d细菌、线粒体和叶绿体的核糖体的蛋白质合成均可受氯霉素和红霉素的抑制，而真核细胞的蛋白质合成对这些抗菌素不敏感。反之，亚胺环已酮能抑制真核细胞核糖体的蛋白质合成而对线粒体、叶绿体和细菌的核糖体的蛋白质合成无抑制效应。 e叶绿体基因组和光合系统同有氧光合作用的原核生物极为相似2)分隔假说(Compamentel hylthesis) 分隔假说又称经典假说
8、或进化假说。分隔假说认为，生物进化由低等到高等反映了生物界系统发生的过程，同样在细胞发生上也不例外。既然真核细胞的内质网和细胞核可以由祖先原核细胞的质膜逐步内褶进化而成，那么线体粒和叶绿体也能以同样的方式由质膜内褶形成 因此，分隔假说主张，线粒体、叶绿体、细胞核、内质网等细胞器均可由质膜内褶，将细胞分成若干区域而形成 线粒体和叶绿体与原核细胞之所以有某些相似之处，即是由共同祖先保留下来的原始特征。前真核细胞先后吞噬了几种原核生物(如原始的需氧型细菌、蓝藻等),这些被吞噬的生物不仅没有被消化分解,反而在前真核细胞中生存下来了。在进化的过程中,被吞噬的生物由寄生过渡到共生,最终成为宿主细胞的细胞器
9、。例如,前真核细胞吞噬了一种原始的需氧细菌(又称原线粒体),结果这种需氧细菌在前真核细胞的细胞质里生存下来了,并且逐步与前真核细胞形成了内共生关系:需氧细菌不断地从前真核细胞获取糖酵解产物,而前真核细胞又从需氧细菌那里得到糖酵解产物进一步氧化而释放的能量。在共同生存的过程中,需氧细菌中的原生质缩减,出现内膜和嵴,从而成为宿主细胞内专门进行氧化磷酸化产生ATP的细胞器,这是真核细胞中的线粒体。又如,真核细胞中的叶绿体来自被吞噬的原始的蓝藻。内共生学说的主要证据是:1.线粒体和叶绿体都具有自主性活动,它们所含的DNA是环状的,与细菌、蓝藻的相同；2.线粒体和叶绿体所含的核糖体与原核生物的相似,而与
10、真核生物的不同,并且这两种细胞器也能够像原核生物一样进行无丝分裂；3.线粒体和叶绿体都有两层膜,内膜来自这些细胞器本身,外膜来自细胞的膜系统。内共生学说的缺点是不能解释细胞核的起源,因为真核细胞的核结构与原核细胞的差别很大,不仅仅是有无核膜的问题。 有些学者认为真核细胞不是来自原核细胞,而是与原核细胞一样起源于原始生命。这些学者比较了200多种原核生物和真核生物的tRNA和rRNA的核苷酸序列,以及某些蛋白质的氨基酸序列,发现细菌可以分为真细菌(如大肠杆菌、肺炎球菌)和古细菌(如嗜盐细菌、沼气产生菌)两类。这两类细菌的tRNA的核苷酸序列有明显差异,但是同一类细菌中各种类间的rRNA的核苷酸序
11、列却很相似。但是,真核细胞中的rRNA的核苷酸序列与这两类细菌的都不同,而且也不与某一类细菌的更接近。由此他们得出结论,在原核生物出现以前,真核细胞和原核细胞的原始祖先就已经分开,并且向着不同的方向演化。真核细胞的另一种学说：当时的生态系统中存在着另一种需氧的真细菌，它们能够更好地利用糖类，将其分解得更加彻底以产生更多的能量。在生命演化过程中，这种古核生物将这种原核生物作为食物吞噬进体内，但是却没有将其消化分解掉，而是与之建立起了一种互惠的共生关系：古核细胞为细胞内的真细菌提供保护和较好的生存环境，并供给真细菌未完全分解的糖类，而真细菌由于可以轻易地得到这些营养物质，从而产生更多的能量，并可以
12、供给宿主利用；因此，这种细胞内共生关系对双方都有益处，因此双方在进化中就建立起了一种逐步固定的关系。在古核细胞内共生的真细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构和功能变得不再必要而逐渐退化消失殆尽；结果，细胞内共生的真细菌越来越特化，最终演化为古核细胞内专门进行能量代谢的细胞器官线粒体。同时，一方面原来的古核细胞的能量代谢越来越依赖于内共生的真细菌的存在，另一方面为了避免自身的一些细胞内结构、尤其是遗传物质被侵入的真细菌“吃掉”，它们也产生了一系列应激性的变化。首先是细胞膜大量内陷形成了原始的内质网膜系统，限制了线粒体前身真细菌的活动；而后，原始的内质网膜系统中的一部分进一步转
13、化，将细胞的遗传物质包在一起形成了细胞核，这一部分内质网就转化成了核膜。从此，一种更加进步的生命型式诞生了，这就是真核细胞 ，也就是最初的真核原生生物。细胞核的产生使真核细胞的细胞核和细胞质相对分离，遗传信息的转录与翻译分别在核内和细胞质中进行，因此提供了一种有利于基因组向更加复杂化和多功能化发展的环境。 就在原始的真核细胞通过线粒体内共生的方式从古核生物中起源的同时，一部分这样的古核生物在吞噬线粒体前身真细菌的同时，还吞噬了某种原始的蓝细菌。这些蓝细菌也通过类似的内共生过程成为这些古核生物细胞内的一种细胞器，行使光和自养功能。这样，吞噬了原始蓝细菌的古核生物最终进化成最初的真核原生植物，而内
14、共生的蓝细菌则演变成叶绿体。从生态学的角度来看，线粒体和叶绿体的内共生过程实际上都是某种真细菌在进化过程中将将原来在生态系统中占据的生态龛固定在了另外一些古核生物细胞内部，将这种古核生物本身当作了一个专享的固定的生态龛，从而产生了一种结构更加复杂的新系统，并且附加了新性质原来的古核生物和真细菌功能互补，不可分割，共同进化，最后成为一个统一的新型生命类群。真核细胞的出现具有深远的意义，具体表现在以下3方面：(1)奠定了有性生殖产生的基础。有性生殖的出现，提高了物种的变异性，因而大大推进了进化的速度；（2）推动了动、植物的分化，真核细胞是一切高等多细胞生物的基本组成（单元）。它与原核细胞相比，结构和功能更复杂化。复杂化增强了生物的变异性，导致了真核细胞种类的分化；（3）促进了3极生态系统的形成，从以异养的细菌和自养的蓝藻组成的一个二极生态系统，分化发展出由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统。参 考 文 献1引自李靖炎进化论选集，科学出版社。2古细菌一一产甲烷菌(Methenogcnc)一类细菌，在许多方面与一般细菌有区剐4分室化一一是细胞内机能的区分，可以给各种不同的功能系统的活动建立合适的条件。