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1、第四节 磷酸戊糖途径 葡萄糖的降解除了 EMP-TCA途径外，是否 还存在着另外的途径？ HMP 途径一、概念 磷酸戊糖途径。 有，什么途径？ 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway or phosphogluconate pqthway)，又叫做PPP，是由于 该途径中有许多中间物是磷酸戊糖。 该途径又叫做磷酸葡萄糖酸途径 (hexose monophosphate shunt pathway HMP)，因为磷酸 葡萄糖酸是该途径的早期特征中间物。 该途径又称磷酸己糖支路，是由于从磷酸己糖开始 该途径与EMP途径分支。 HMP途径一、概念 1）糖的脱氢、脱羧：6-磷
2、酸葡萄糖5-磷酸核酮糖 2）糖的相互转化：6个5-磷酸核酮糖5个6-磷酸葡萄糖 HMP途径二、化学历程 分为两个阶段： 第一步：脱氢 Dehydrogenation 葡萄糖氧化脱羧 HMP途径二、化学历程 The gluconolactone (葡糖酸内酯) produced in step 1 is hydrolytically unstable and readily undergoes a spontaneous ring-opening hydrolysis, although an enzyme, gluconolactonase, accelerates this reaction
3、. 葡萄糖氧化脱羧 HMP途径二、化学历程 第二步：hydrolysis 葡萄糖氧化脱羧 HMP途径二、化学历程 此反应不可逆，从而使此反应不可逆，从而使 G-6-P 6-G-6-P 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 （6-6-phospho-D-gluconatephospho-D-gluconate）的过程不可逆的过程不可逆. . 第三步：oxidative decarboxylation 葡萄糖氧化脱羧 此反应也不可逆 HMP途径二、化学历程 5-P-核酮糖 第四步：异构化 Isomerism 分子重组阶段 HMP途径二、化学历程 Phosphopentose Isomerase 分子重组阶
4、段 HMP途径二、化学历程 第四步：异构化 Isomerism Phosphopentose Isomerase 分子重组阶段 HMP途径二、化学历程 第五步：表异构化 Epimerization ketosexylulose Phosphopentose Epimerase 分子重组阶段 HMP途径二、化学历程 第五步：表异构化 Epimerization Phosphopentose Epimerase 分子重组阶段 HMP途径二、化学历程 第六步：转酮醇反应 Transketolase 分子重组阶段 HMP途径二、化学历程 第七步：转酮醇反应 Transketolase 分子重组阶段 H
5、MP途径二、化学历程 第八步：转酮醇反应 Transketolase 分子重组阶段 HMP途径二、化学历程 第九步：异构化反应 Isomerism 6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖 磷酸已糖异构酶 phosphoglucoisomerase HMP途径二、化学历程 HMP途径三、化学计量 氧化阶段 66-磷酸葡萄糖+12NADP+6H2O 65-磷酸核酮糖+6CO2+12NADPH+12H+ 非氧化重排阶段 65-磷酸核酮糖+H2O 56-磷酸葡萄糖 总反应式 6-磷酸葡萄糖+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+H3PO4 HMP途径三、化学计量 1. 产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供 还原力 NADPH作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢 叶酸等的合成、氨的同化等反应所必需。 2. 途径中的中间物为许多化合物的合成提供原料 可以产生各种磷酸单糖。如磷酸核糖是合成核 苷酸的原料，4-磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸 ，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。 HMP途径四、HMP途径的生物学意义 HMP途径在生物体中普遍存在，其中动物、微生物中 占糖降解的30%，植物中占50%。 HMP途径 3. HMP定位于细胞质，和EMP等途径相通 四、HMP途径的生物学意义 4. HMP在植物胁迫(如干旱、病害、伤害等)时被高 速启动