绪言、第二章遗传的细胞学基础.ppt

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1、杨进文,遗 传 学,(第三版）,第一章 绪 言,&1.1 遗传学研究的对象和任务 &1.2 遗传学的发展 &1.3 遗传学在科学和生产发展中的作用,&1.1 遗传学研究的对象和任务,遗传学(Genetics)是研究生物遗传和变异的科学。,遗传和变异是生物界最普遍和最基本的两个特征。,以微生物、植物、动物、人类为对象，研究它们的遗传 和变异。,一、遗传学研究对象,变异(variation)指亲代与子代之间、子代个体间的不相同的方面.,遗传(heredity)：指亲代与子代相似的现象。,遗传和变异的表现都与环境具有不可分割的关系。,遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。,生物有遗传特性

2、，才能繁衍后代，保持物种的相对稳定。 生物有变异，才能使物种不断发展和进化。经过人工选 择，才能育成适应生产需要的各种新品种。,遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。,二、遗传学研究的任务,1. 阐明生物遗传和变异的现象及其表现的规律。 2. 深入探索遗传和变异的原因及其物质基础，揭露其内在的规律。 3. 指导动物、植物和微生物的育种实践，提高医学水平。,即，不仅要认识生物遗传和变异的客观规律，而且要能动地运用这些规律，使之成为改造生物的有力武器。,三、遗传学的特点,1、 理论性和哲理性较强 2、研究方法复杂而先进 3、涉及的知识面广,&1.2 遗传学的发展简史,特点：1.对遗传现象的

3、认识很早，但对遗传规律阐明很迟。,一、19世纪以前，人们对遗传、变异的认识和研究,2.遗传学学科的形成很晚，但形成后发展很快。,处于无意识选种阶段，并没有对遗传、变异的理论和规律进行过研究。,二、19世纪以后，人们对遗传、变异的认识和研究,1、拉马克 用进废退和获得性状遗传等学说。 2、达尔文发表物种起源著作，提出自然选择和人工选择的进化学说。 3、孟德尔首次提出分离和独立分配两个遗传基本规律 。 1900年两规律的重新发现，被公认为是遗传学建立和开始发展的一年。但是，遗传学是贝特生于1906首先提出的。 4. 狄弗里斯于1901- 1903年发表了“突变学说”。 5. 贝特生等在香豌豆杂交试

4、验中发现性状连锁现象。,6. 约翰生于1909年发表了“纯系学说”，最先提出“基因” 一词 。 7. 1910年以后，摩尔根等用果蝇为材料 ，提出连锁遗传规律 。 8. 在二十世纪三十年代，提出了杂种优势的遗传假说。 9. 1930年至1932年费希尔等人，奠定了数量遗传学和群体遗传学的数学分析基础。 11. 20世纪五十年代前后，证实了染色体是由DNA、蛋白质和少量RNA所组成，其中DNA是主要的遗传物质。,10. 1941年比德尔(Beadle，G. W.)等人提出“一个基因 一个酶”的假说， 从而发展了微生物遗传学和生化遗 传学。,13. 20世纪七十年代初，分子遗传学已成功地进行人工

5、分离基因和人工合成基因，开始建立了遗传工程这 一个新的研究领域。,14. 20世纪90年代初美国率先实施的”人类基因组计划”， 进入”后基因组时代”。,12. 1953年瓦特森和克里克，提出DNA分子结构模式理 论 。（转折点）,&1.3 遗传学在科学和生产发展中的作用,遗传学的深入研究，不仅直接关系到遗传学本身的发展；而且在理论上对于探索生命的本质和生物的进化，对于推动整个生物科学和有关科学的发展都有着巨大的作用。,1.遗传学在自然科学中作用，认识和阐述生命现象和提示生命本质，特别是对生物进化的机理有重要的作用。 生命本质：蛋白质与核酸组成的DNA的自我复制。,2.遗传学来源于微生物、动植物

6、生产实践，又指导于运用于微生物、动植物育种工作。在生产实际上，遗传学对农业科学起着直接的指导作用。,3. 遗传学在医学中也同样起着重要的指导作用。,由于遗传学所研究的对象是生物的一个最基本的特征，在揭露生命的本质方面以及在改造生物方面具在特别重要的意义，所以现在它已成为生物科学的中心，也是生物科学中学术思想最活跃的一个领域。,第二章遗传的细胞学基础,第一节细胞的结构和功能,第二节染色体的形态和数目,第三节细胞的有丝分裂,第四节细胞的减数分裂,第五节配子的形成和受精,第六节生活周期,细胞(cell)是生物体结构和生命活动的基本单位。生物界除了病毒和噬菌体等最简单的生物外，所有的植物和动物，不论低

7、等的还是高等的，都是由细胞构成的。,在生物的生命活动中，繁殖后代是一个重要的基本特征。,第二章遗传的细胞学基础,繁衍后代,因此，为了深入研究生物遗传和变异的规律及其内在机理，有必要对细胞的结构和功能、细胞的分裂方式、以及生物繁殖方式与遗传表现的关系进行介绍。,第一节 细胞的结构和功能,根据细胞结构的复杂程度，可把生物界的细胞概分为两类：,一、原核细胞,细胞结构,A：原核细胞(prokaryotic cell),B：真核细胞(eukaryotic cell)。,细胞壁(cell wall),细胞膜(plasma membrane),细胞质(cytoplasma),拟核 (nucleoid),1.

8、 细胞壁成份，蛋白聚糖是原核生物所特有的化学物质。,2. 细胞膜的组成和结构与真核细胞相似。,3. 细胞质有DNA、RNA、蛋白质及其它小分子物质，不存在线粒体(mitochondria)、叶绿体(chloroplast)、内质网(endoplasmic reticulum)、高尔基体(Golgi body)等有膜的细胞器，仅有核糖体(ribosome)。,原核细胞组成：,4. DNA存在的区域称作拟核 (nucleoid),各种细菌、蓝藻等低等生物由原核细胞构成，统称为原核生物(prokaryote)。,二、真核细胞,真核细胞不仅含有核物质，而且有核结构，即核物质被核膜包被在细胞核里。图示：

9、,真核生物还含有线粒体、叶绿体、内质网等各种由膜包被的细胞器。,除了原核生物以外，所有的高等植物、动物，以及单细胞藻类、真菌和原生动物等都具有这种真核细胞结构，故统称为真核生物(eukaryote)。,所有的真核细胞都由细胞膜与外界隔离，细胞内有起支持作用的细胞骨架，以及各种细胞器等。,(一) 细胞膜,细胞膜:包被细胞内原生质(protoplasm)的一层薄膜，简称质膜(plasma membrane或plasmalemma)。,细胞膜主要由蛋白质和磷脂组成，其中还含有少量的糖类物质、固醇类物质及核酸等。,质膜的结构：质膜是流动性的嵌有蛋白质的脂质双分子层的液态结构，其厚度约为70100mm。

10、图(植物细胞),质膜的功能：能主动而有选择地通透某些物质。对于信息传递、能量转换、代谢调控、细胞识别和癌变等方面，都具有重要的作用。图(质膜),植物细胞不同于动物细胞，在其细胞质膜的外围有一层由纤维素和果胶质等构成的细胞壁，对植物细胞和植物体起保护和支持作用。细胞壁上有许多微孔称胞间连丝，是相邻细胞间的通道，导致相邻细胞的原生质的连续，有利于细胞间的物质转运 。,图(胞间连丝),胞间连丝,(二) 细胞质,细胞质是在质膜内环绕着细胞核外围的原生质胶体溶液，内含许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基酸分子和电解质；在细胞质中分布着蛋白纤丝组成的细胞骨架(cytoskeleton)及各种细胞器(org

11、anelle)。,细胞骨架的主要功能：维持细胞的形状、运动并使细胞器在细胞内保持在适当的位置。,细胞器：是指细胞质内除了核以外的一些具有一定形态、结构和功能的物体。,A 线粒体,在光学显微镜下，它呈很小的线条状、棒状、或球状；,线粒体是由内外两层膜组成，含有多种氧化酶，能进行氧化磷酸化，可传递和贮存所产生的能量，因而成为细胞里氧化作用和呼吸作用的中心，是细胞的动力工厂。,现已肯定线粒体、叶绿体、核糖体和内质网等具有重要的遗传功能。,线粒体含有DNA、RNA和核糖体，具有独立合成蛋白质的能力。线粒体的DNA与其同一细胞的核内DNA的碱基成分有所不同 ，呈环状DNA分子。因此，认为线粒体与细胞核是

12、两个不同的遗传体系。图(线粒体),线粒体,B 叶绿体,叶绿体是绿色植物细胞中所特有的一种细胞器。叶绿体的形状有盘状、球状、棒状和泡状等。,主要功能：光合作用即利用光能和CO2合成碳水化合物,叶绿体含有DNA、RNA及核糖体等，并且能分裂增殖，也能够合成蛋白质，还可能发生的白化突变，这些特征都表现叶绿体具有特定的遗传功能，是遗传物质的载体之一。图示：,C 核糖体,核糖体是直径为20nm的微小细胞器，在细胞质中数量很多。它是蛋白质合成的主要场所。,核糖体是由大约40的蛋白质和60的RNA所组成，其中RNA主要是核糖体核糖核酸(rRNA)，故亦称为核糖蛋白体。,核糖体可以游离在细胞质中或核里，也可以

13、附着在内质网上。在线粒体和叶绿体中也都含有核糖体。,D内质网,是在真核细胞质中广泛分布的膜相结构。把质膜和核膜连成一个完整的膜体系，为细胞空间提供了支架作用。,内质网是单层膜结构。它在形态上是多型的，不仅有管状，也有一些呈囊腔状或小泡状。,粗糙内质网（附有核糖体的内质网），是蛋白质合成的主要场所。,平滑型内质网（不附着核糖体的内质网），可能与某些激素合成有关。图(内质网)。,内质网,E 中心体,中心体是动物和某些蕨类及裸子植物细胞特有的细胞器。与细胞有丝分裂和减数分裂过程中纺锤丝的形成有关。,(三) 细胞核,细胞核简称为核(nuclear) 。一般为圆球形，但在不同生物和不同组织的细胞中有着很

14、大的差异。核的大小也不同，就植物细胞核的直径计算，小的不到1m，大的可达600m；一般为525m。,细胞核是遗传物质集聚的主要场所，它对控制细胞发育和性状遗传都起主导作用。,染色质和染色体实际上是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。,染色质：染色体在细胞分裂间期所表现的形成，呈纤细的丝状结构，是DNA和蛋白质复合体。,染色质,染色体：是细胞分裂时出现的，易被碱性染料染色的丝状或棒状小体，由核酸和蛋白质组成，染色体是生物遗传物质的主要载体。图：,染色体是核中最重要而稳定的成分，它具有特定的形态结构和一定的数目，具有自我复制的能力；并且积极参与细胞的代谢活动，在细胞分裂过程中能出现连续而有规

15、律性的变化。,当细胞分裂结束进入间期时，染色体又逐渐松散而回复为染色质， 染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。动画:,第二节染色体的形态和数目,一、染色体的形态特征,染色体是细胞核中最重要的组成部分，在细胞分裂的间期，由于染色体分散于细胞核中，故而一般只看到染色较深的染色质，而看不到具一定形态特征的染色体。,观察染色体最好的阶段是有丝分裂中期和早后期，因为这个阶段染色体收缩到最粗最短的程度。,染色体由着丝点、长短臂、主次缢痕和随体构成。示意图如下：,根据着丝点的位置可以将染体色进行分类如下：,1. 中间着丝点染色体,着丝点位于染色体的中间，成为中间着丝点染色体(metac

16、entric chromosome)，两臂大致等长。,2. 近中着丝点染色体,着丝点较近于染色体的一端，成为近中着丝点染色体(sub-metacentric chromosome)，则两壁长短不一，形成为一个长臂和一个短臂 。,着丝点靠近染色体末端，成为近端着丝点染色体(acrocentric chromosome)，则有一个长臂和一个极短的臂 。,3. 近端着丝点染色体,在细胞分裂过程中，着丝点对染色体向两极牵引具有决定性的作用。如果某一染色体发生断裂而形成染色体的断片，则缺失了着丝点的断片将不能正常地随着细胞分裂而分向两极，因而常会丢失。反之，具有着丝点的断片将不会丢失。,注意：,几个概念

17、,主缢痕：着丝点所在的区域的染色体缢缩部分,次缢痕：在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部位，染色较淡。,随体：某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的突出体。如图：,核仁组织中心 ：,染色体的次缢痕一般具有组成核仁的特殊功能，在细胞分裂时，它紧密联系着核仁，因而称为核仁组织中心 。,例如，玉米第6对染色体的次缢痕就明显地联系着一个核仁，也有些生物在一个核中有两个或几个核仁。,各种生物的染色体形态结构不仅是相对稳定的，而且大多数高等生物是二倍体(diploid)，其体细胞内染色体数目一般是成对存在的。,同源染色体(homologous chromosome),形态和结构相同的一对染

18、色体，称为同源染色体。图：,非同源染色体(non-homologous chromosome),形态结构不同的各对染色体之间，则互称为非同源染色体。如图：,同源染色体不仅形态相同，而且它们所含的基因位点也相同。但在许多物种中有一对同源染色体(性染色体)其形态和所含基因位点往往是不同的。,把生物细胞核内全部染色体的形态特征（染色体长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等）所进行的分析，也称为染色体组型分析(genome analysis) 。,核型分析(analysis of karyotype),人类的染色体组型分析，对于鉴定和确诊染色体疾病具有重要的作用。,例如，人类的染色体有23对(2n =

19、 46)，其中22对为常染色体，另一对为性染色体。,根据人类各对染色体的形态特征及其染色的显带表现，把它们统一地划分为7组，分别予以编号。,二、染色体的数目,各种生物的染色体数目都是恒定的，而且它们在体细胞中是成对的，在性细胞中总是成单的，通常表示为体细胞（2n)、性细胞（n）。,例如，水稻2n = 24，n = 12；普通小麦2n = 42，n = 21；茶树2n = 30，n = 15；家蚕2n = 56，n = 28；人类2n = 46，n = 23。,例: 蚕豆2n=12 n=6,各物种的染色体数目差异很大，染色体数目的多少与该物种的进化程度一般并无关系 。但是染色体的数目和形态特征对

20、于鉴定系统发育过程中物种间的亲缘关系，特别是对植物近缘类型的分类，常具有重要的意义。,现将一些生物的染色体数目列于下表：,有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以外，还常出现额外的染色体。通常把正常的染色体称为A染色体；把这种额外染色体统称为B染色体，也称为超数染色体(supernumerary chromosome) 。至于B染色体的来源和功能，尚不甚了解。,原核生物具有染色体，通常为DNA分子(细菌、大多数噬菌体和大多数动物病毒)或RNA分子(植物病毒，某些噬菌体和某些动物病毒)，没有与组蛋白结合在一起；在形态上，有些呈线条状，有些连接成环状。通常在原核生物的细胞里只有一个染色体。,

21、有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以外，还常出现额外的染色体。通常把正常的染色体称为A染色体；把这种额外染色体统称为B染色体，也称为超数染色体(supernumerary chromosome) 。至于B染色体的来源和功能，尚不甚了解。,原核生物具有染色体，通常为DNA分子(细菌、大多数噬菌体和大多数动物病毒)或RNA分子(植物病毒，某些噬菌体和某些动物病毒)，没有与组蛋白结合在一起；在形态上，有些呈线条状，有些连接成环状。通常在原核生物的细胞里只有一个染色体。,第三节 细胞的有丝分裂,一、细胞周期,生物保持生长所必须的三个前提：,首先 细胞体积的增加,其次 遗传物质的复制,最后 要

22、有一种机制保证遗传物质能从母细胞精确地传递 给子细胞，即细胞分裂。,所以说细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础。,细胞分裂的方式：,1、无丝分裂(mitosis)：,也叫直接分裂，细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质也分裂，从而成为两个细胞。因为在整个分裂过程中看不到纺锤丝，故称为无丝分裂，是低等生物如细菌等的主要分裂方式。,2、有丝分裂(amitosis),也叫间接分裂，在细胞分裂过程中，由于有纺缍丝的出现故称为有丝分裂。高等生物的细胞分裂主要是以有丝分裂方式进行。,细胞分裂的方式,无丝分裂,有丝分裂,等数分裂（有丝分裂）,减数分裂,高等植物 细胞周期,G1(DNA合成前期),细胞质分裂,间期

23、,有丝分裂,S(DNA合成期),G2(DNA合成后期),核分裂(分为前、中、后、末期）,基因如何控制细胞周期?,第一类基因，主要控制细胞周期过程中所需的关键蛋白质或者酶的合成。,第二类基因，直接控制细胞进入细胞周期各个时期。,有二类基因控制细胞周期:,G1、S、G2、M等各个时期之间都存在着控制点，由这些控制点决定细胞是否进入该时期。,二、有丝分裂过程,有丝分裂包含两个紧密相连的过程：先是细胞核分裂，即核分裂为两个；后是细胞质分裂，即细胞分裂为二，各含有一个核。,细胞分裂是一个连续的过程，但为了便于描述起见，一般把核分裂的变化特征分为四个时期，前期、中期、后期和未期。 现把这4个时期描述如下：

24、,1、前期,前期：细胞核内出现细长而卷曲的染色体，以后逐渐缩短变粗，每个染色体含有两个染色单体。核仁和核膜逐渐模糊不明显，出现纺缍丝 。,看模式图,前期的四个时期模式图,核仁和核膜消失，细胞内出现由来自两极的纺锤丝所构成的纺锤体。各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中间的赤道面上。染色体具有曲型的形状，因此是鉴别和计数的好时期。,2. 中期,模式图,照片,每个染色体的着丝点分裂为二，各条染色体单体各成为一个染色体，由纺锤丝拉向二极。,3、后期,4、末期,在两极围绕着染色体出现新的核膜，染色体变得松乱细长，核仁重新出现。一个细胞内形成两个子核，接着细胞质分裂，在纺锤体的赤道板区域形成细胞板，分裂为两

25、个子细胞。又恢复为分裂前的间期状态。如图：,5.中期 6.后期 7-9.末期,实际上，细胞分裂是一个连续的过程：间期复制，前期螺旋，中期排列，后期分裂，末期子细胞形成。2n2n,核分裂四个时期的动画过程：,有丝分裂过程中的一些特殊情况：,1、细胞核进行多次重复的分裂，而细胞质却不分裂，因而形成具有很多游离核的多核细胞。,2、核内染色体分裂，即染色体中的染色线连续复制，但其细胞核本身不分裂，结果加倍了的这些染色体都留在一个核里，这就称为核内有丝分裂(endomitosis)。,核内有丝分裂动画：,核内有丝分裂的另一种情况是染色体中的染色线连续复制后，其染色体并不分裂，后紧密聚集在一起，因而形成多

26、线染色体。,果蝇唾腺染色体，就是典型的多线染色体。 唾腺染色体比一般细胞的染色体粗10002000倍，长100200 倍，染色体上呈现许多深浅明显不同的模纹和条带。 这种巨型染色体的条带结构在遗传学的研究上具有重大的意义。,三、有丝分裂的遗传学意义,首先是核内每个染色体准确地复制分裂为二，为形成两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。,其次是复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中去，从而使两个细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。,这种均等方式的有丝分裂既维持了个体的正常生长和发育，也保证了物种的连续性和稳定性。,第四节细胞的减数分裂,一、减数分裂的过程,减数分裂: (m

27、eiosis),称为成熟分裂，是在性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂。因为它使体细胞染色体数目减半，故称为减数分裂。,减数分裂的主要特点：,1、首先是各对同源染色体在细胞分裂的前期配对(pairing)，或称联会(synapsis)。,2、其次是细胞在分裂过程中包括两次分裂：第一次是减数的，第二次是等数的。,前期I,中期I,后期I,末期I,第一次分裂,减 数 分 裂 过 程,前间期：G1,S,G2,中间期：时间短，DNA不复制,第二次分裂,一、第一分裂,1、前期I (prophase I) 可分为以下五个时期,（1）细线期(leptonema)：,染色体细长如线，由于间期

28、染色体已经复制，每个染色体都是由共同的一个着丝点联系的两条染色单体所组成。,（2）、偶线期(zygonema),各同源染色体分别配对，出现联会现象。联会了的一对同源染 色体称为二价体。同源染色体经过配对在偶线期形成联会复合体。,联会复合体(synaptonemal complex) ：,同源染色体联结在一起的一种特殊的固定结构，其主要成分是自我集合的碱性蛋白及酸性蛋白，由中央成分的两侧伸出横丝，因而使同源染色体得以固定在一起。,联会复合体结构 看书P20图,（3）、粗线期(pachynema),二价体逐渐缩短加粗，因为二价体包含了四条染色体单体，故又称为四合体或四联体(tetrad)。如图,二

29、价体中一个染色体的两条染色单体，互称为姊妹染色单体，而 不同染色体的染色单体，则互称为非姊妹染色单体。在粗线期非姊妹染色单体间出现交换，将造成遗传物质的重新组合。如图,（4）、双线期(diplonema)：,四合体继续缩短变粗，各个联会了的二价体虽因非姊妹染色体相互排斥而松懈，但仍被一、二个至几个交叉(chiasmata)联结在一起。这种交叉现象就是非姊妹染色体之间某些片段在粗线期发生交换的结果。如图：,（5）、终变期(diakinesis)：,染色体变得更为浓缩和粗短。交叉向二价体的两端移动， 逐渐接近于未端，出现交叉端化。此时每个二价体分散在整个核内， 可以一一区分开来。所以是鉴定染色体数

30、目的最好时期。如图：,2、中期I(metaphase I),核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体。纺锤丝与各染色体的着丝点连接，这时也是鉴定染色体数目的最好时期。 如图所示：,从纺锤体的侧面观察，二价体每个同源染体的着丝点是向着相反 的两极的，并且每个同源染色体的着丝点朝向哪一极是随机的。,3、后期I(anaphase I),由于纺锤丝的索引，各个二价体的两个同源染色体各自分开。每一级只分到每对同源染色体中的一个，实现了染色体数目减半。 由于着丝点没有分裂，每个染色体包含两条染色单体。如图：,4、末期I (telophase I),染色体移到两极后，松散变细，逐渐形成两个子核；同时细胞质分为两部

31、分，于是形成两个子细胞，称为二分体(dyad)。如图：,在末期I后大都有一个短暂停顿时期，称为中间期，相当于有丝分裂的间期；但有两点显著的不同：,一是时间很短 二是DNA不复制 中间期的前后DNA含量没有变化。这一时期在很多动物中几乎是没有的，它们在末期I后紧接着就进入下一次分裂。,1前期II (prophase II),每个染色体有两条染色单体，着丝点仍连接在一起，但染色单体彼此散得很开。如图：,二、第二次分裂,2中期II (metaphase II),每个染色体的着丝点整齐地排列在各个分裂细胞的赤道板上。着丝点开始分裂。,3后期II (anaphase II),着丝点分裂为二，各个染色单体

32、由纺锤丝分别拉向两极。,4、末期II (telophase II),拉到两级的染色体形成新的子核，同时细胞质又分为两部分。这样经过两次分裂，形成四个子细胞，这称为四分体(tetrad)或四分孢子(tetraspore)。各细胞的核里只有最初细胞的半数染色体，即从2n减数为n。如图：,减数分裂过程(动画),二、减数分裂的遗传学意义,首先，减数分裂后形成的四个子细胞，发育为雌性细胞或雄性细胞，各具有半数的染色体（n）雌雄性细胞受精结合为合子，受精卵（合子），又恢复为全数的染色体zn。保证了亲代与子代间染色体数目的恒定性，为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础；同时保证了物种相对的稳定性。,其次，

33、各对染色体中的两个成员在后期分向两极是随机的，即一对染色体的分离与任何另一对染体的分离不发生关联，各个非同源染色体之间均可能自由组合在一个子细胞里，n对染色体，就可能有2n种自由组合方式。（ 如图）,此外，同源染色体的非妹妹染色单体之间还可能出现各种方式的交换，这就更增加了这种差异的复杂性。为生物的变异提供了重要的物质基础。,例如，水稻n12，其非同源染色体分离时的可能组合数为212=4096。各个子细胞之间在染色体组成上将可能出现多种多样的组合。,第五节配子的形成和受精,1、无性生殖(asexual reproduction)，是通过亲本营养体的分割而产生许多后代个体，这一方式也称为营养体生

34、殖。,生物的生殖方式有两种：,2、有性生殖(sexual reproduction)，是通过亲本的雌配子和雄配子受精而形成合子，随后进一步分裂、分化和发育而产生后代。这是最普遍而重要的生殖方式，大多数动、植物都是有性生殖的。,高等生物有性生殖是通过亲本雌雄配子受精而形成合子，随后进一步分裂，分化和发育而产生后代。,雄性个体从其生殖腺中生成精原细胞（2n)，通过有丝分裂、减数分裂 形成四个精子（n) 。,一、雌雄配子的形成,1. 高等动物都是雌雄异体的,雌性个体从其生殖腺中生成精原细胞（2n)，通过有丝分裂、减数分裂 形成一个卵细胞（n) 和三个极体（解体） 。,高等动物雌雄配子形成过程,2.高

35、等植物有性生殖的全部过程都是在花器里进行的。,包括减数分裂产生卵细胞和精子，也包括受精结合为合子，还包括合子经过一系列有丝分裂产生种子。,雄蕊和雌蕊内的孢原细胞经过一系列的有丝分裂和分化，最后经过减数分裂发育成为雄性配子和雌性配子，即精子和卵细胞。如图：,即，成熟的花粉粒,雌配子体： 即成熟胚囊,雄配子体：,授粉过程就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱头上。,1、自花授粉同一朵花内或同株上花朵间的授粉。,2、异花授粉不同株的花朵间授粉。,二、受精,受精：雄配子 (精子) 与雌配子 (卵细胞) 融合为一个合子。,植物在受精前有一个授粉的过程,授粉方式可分为两大类：,植物双受精：,成熟的花粉粒落在雌蕊柱头

36、上，花粉粒萌发出花粉管，穿过花柱、子房和 珠孔，伸入胚囊，一个精核(n)与卵细胞(n)受精结合为合子(2n)，将来发育成胚，另一精核(n)与两个极核(n)受精结合为胚乳核(3n)，将来发育成胚乳的过程。,通过双受精后发育成种子，种子的主要组成部分是胚，胚乳和种皮。胚和胚乳都是通过受精而形成的，但种皮或果皮，它们都是母本花朵的营养组织，与双受精过程并没有联系。一个正常种子胚，胚乳和种皮的染色体数目分别为2，3和2 。,三、直感现象,根据双受精过程，已知胚乳细胞是3n，其中2n来自极核(母本），n来自精核（父本）。,例如，以玉米黄粒的植株花粉给白粒的植株授粉，当代所结子即表现 ？ 粒性状。,1.

37、胚乳直感(xenia)或花粉直感,在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状的现象。,单子叶植物的种子常出现这种胚乳直感现象。,父本的黄,2. 果实直感,种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状。,例如，棉花纤维是由种皮细胞延伸的。在一些杂交试验中，当代棉籽的发育常因父本花粉的影响，而使纤维长度、纤维着生密度表现出一定的果实直感现象。,四、无融合生殖,雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式，称为无融合生殖(apomixis)。它被认为是有性生殖的一种特殊方式或变态。,无融合生殖可以概分为两大类,（一）营养无融合生殖,营养的无融合生殖包括那些代替有性生殖的营养生殖

38、类型。例如，大蒜的总状花序上常形成近似种子的气生小鳞茎，可代替种子而生殖。,（二）无融合结子,无融合结子是指能产生种子的无融合生殖。主要包括单倍配子体无融合生殖(haploid gametophyte apomixis)、二倍配子体无融合生殖(diploid gametophyte apomixis)和不定胚(adventitious embryony)三种类型。,1单倍配子体无融合生殖（也称单性生殖）,指雌雄配子体不经过正常受精而产生单倍体胚(n)的一种生殖方式。,孤雌生殖过程中授粉是必要的条件。卵细胞虽然没有受精，而能发育成单倍体胚，但它的极核细胞却必须受精才能发育成胚乳。,(1)孤雌生殖

39、：从 未经受精卵细胞发育成个体的现象。,(2)孤雄生殖：在传粉之后，卵细胞消失，由精核单独 发育成单倍体植株。,精子入卵后尚未与卵核融合，而卵核即发生退化、解体，雄核取代了卵核地位，在卵细胞质内发育成仅具有父本染色体的胚。,（二）无融合结子类型,孤雌生殖过程,2二倍配子体无融合生殖,指从二倍体的配子体发育而成孢子体的那些无融合生殖类型。,3不定胚,不定胚是最简单的一种方式。它直接由珠心或珠被的二倍体细胞产生为胚，完全不经过配子阶段。这种现象在柑桔类中往往是与配子融合同时发生的。,（二）无融合结子类型,（三）单性结实,它是在卵细胞没有受精，但在花粉的刺激下，果实也能正常发育的现象 。,葡萄和柑桔

40、的一些品系常有自然发生的单性结实。利用生长素代替花粉的刺激也可能诱导单性结实，番茄、烟草和辣椒等植物就有这种现象。,在上述的各种无融合生殖的方式中，有些可形成单倍体的胚，从而分离出各种遗传组成的后代；有些可以形成二倍体的胚，从而产生与亲本遗传组成相同的后代。因此，在植物育种工作，如何利用无融合生殖特点，大量培育单倍体植株，或固定杂种优势的遗传组成，已经成为一项重要的研究课题。,第六节 生活周期,即个体发育全过程。一般有性生殖的动物和植物的生活周期就是指从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育阶段。各种生物的生活周期是不相同的。,世代交替：生物的无性世代与有性世代交替出现的现象,有性生殖的生物的

41、生活周期大多数是包括一个有性世代和一个无性世代，这样二者交替发生，图（世代交替） 。,生活周期(life cycle)，即个体发育全过程。,任何生物都具有一定的生活周期(life cycle).,图（世代交替）,无性世代,1个受精卵(合子)发育成为一个孢子体(2n)，这称为孢子体世代，就是无性世代。,有性世代,孢子体经过一定的发育阶段，某些细胞特化进行减数分裂，染色体数减半，遂转入配子体(gametophyte)(n)，产生雌性和雄性配子，这称为配子体世代，就是有性世代。,雌性和雄性配子经过受精作用形成合子，发育为新一代的孢子体(2n)。孢子体世代与配子体世代的相互交替，恰与这两个世代的染色体

42、数目的变换是一致的，因而能保证各物种染色体数目的恒定性，从而保证各物种遗传性状的稳定性。,一、低等植物的生活周期,低等植物的生活周围明显地不同于高等植物。现以红色面包霉为例(图214)说明低等植物的世代交替。,二、高等植物的生活周期,高等植物的一个完整的生活周期是从种子胚到下一代的种子胚；它包括无性世代和有性世代两个阶段。,现以玉米为例说明高等植物的生活周期：,根据上图可知，低等植物和高等植物的一个完整的生活周期，是交替进行着无性世代和有性世代。它们都具有自己的单倍世体和二倍体世代，只是各世代的时间和繁殖过程有所不同，这种不同从低等植物到高等植物之间存在着一系列的过渡类型。,三、高等动物的生活

43、周期,现以果蝇为例，说明高等动物的一般生活周期。,果蝇正如所有的昆虫一样，在产卵受精后即脱离母体独立进行发育，并且从受精卵发育为成虫的过程中还需经过幼虫和蛹的变态阶段。而牛、兔等高等动物以及人类的受精卵是在母体内发育成为个体的。,果蝇与其它高等动物不同之处：,高等动物和植物在生活周期上的差异,动物通常是从二倍体的性原细胞经过减数分裂即直接形成为精子和卵细胞，其单倍体的配子时间很短。而植物从二倍体的性原细胞经过减数分裂后先产生为单倍体的雄配子体和雌配子体，再进行一系列的有丝分裂，然后才形成为精子和卵细胞。,第二章遗传的细胞学基础小结,一、名词解释：,需掌握的重点内容：,1同源染色体、非同源染色体

44、 2. 染色体、染色质 3A染色体、 B染色体 4四合体、四分体 5. 双受精 6胚乳直感、果实直感 7无融合生殖 8、孤雌生殖与孤雄生殖,二、有丝分裂和减数分裂的主要区别：,两者发生的细胞不同：前者一般为体细胞分裂，后者是性母细胞形成配子时的分裂。,2.细胞分裂的次数不同：一次减数分裂分裂包括两次细胞分裂。,3.染色体活动行为不同：有丝分裂的前期无联会、无交换、无交叉等现象发生。中期2n条染色体彼此独立地排列在赤道面上。后期同源染色体不分离，只有姐妹染色单体发生分离。减数分裂的前期同源染色体联会，出现交换、交叉等现象。中期染色体成对地排列在赤道面上。后期发生同源染色体分离。,4. 细胞分离的结果不同：有丝分裂后细胞染色体数目为2n条，其遗传组成与母细胞相同。一个孢母细胞经减数分裂后产生四个子细胞。细胞染色体数目分裂前的2n条变成了n条，实现了染色体数目的减半。分裂后的子细胞之间、子细胞与母细胞之间的遗传组成都存在着一定的差异。,5. 遗传学意义不同：有丝分裂所形成的子细胞与母细胞在染色体数目和内容上完全一致，从而保证了个体生长发育过程中遗传物质的连续性和稳定性。而减数分裂的遗传意义在于：A.保证有生殖物种在世代相传间染色体数目的稳定性,即物种相对稳定。B.为有性生殖过程变异提供了遗传的物质基础。C.增加变异的复杂性，有利于生物的适应及进化，为人工选择提供丰富的材料。,