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1、Chapter 4,细胞质膜 (Plasma Membrane),细胞质膜 (plasma membrane) 是指围绕在细胞最外层极薄的膜，又称细胞膜 (cell membrane)，主要由脂质和蛋白质组成。 围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜 (internal membrane)。 生物膜 (biomembrane) ：质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性，总称为生物膜。习惯上把细胞所有膜结构的统称生物膜。,4.1 质膜的研究历史,液态镶嵌模型,1972年 辛格和 尼克尔松,单位膜,“三夹板”式模型,细胞膜的研究材料 血影：哺乳动物或人的成熟红细胞的核与细胞内的细胞器均消失，仅
2、有细胞膜包围一团原生质组成。将其经低渗处理，造成溶血现象，血红蛋白和无机盐等被溢出细胞外，剩下的“空壳”称为血影。,低渗处理,低渗,有漏隙的血影,封闭的血影,红细胞血影,破碎,脂筏 ( lipid raft),脂筏 (lipid raft): 质膜上存在特殊的结构域微区, 富含胆固醇、鞘磷脂。脂质紧密结合成单元，可在质膜的疏松排列的脂类中漂移, 如同漂浮在脂双层上的脂筏 。脂筏上载有执行特定功能的各种膜蛋白。,4.2 细胞膜的化学组成,约占膜干重的3070,约占膜干重的2070,约膜干重的10,1) 磷脂：双型性分子,约占膜脂的50%以上。 如：磷脂酰胆碱(卵磷脂，PC) 磷脂酰丝氨酸(PS)
3、 2) 胆固醇：双型性分子,含量低于1/3。 羟基为极性头部， 3）糖脂: 双型性分子,在膜中含量较少。 头部为糖残基 如: 半乳糖脑苷脂、神经节苷脂,类型:,一、膜脂 (Membrane lipids),分子特性：双极性分子,磷脂酰胆碱,胆固醇,半乳糖脑苷脂,膜脂双极性的意义 在生物膜中脂类部分的形成，是一个自我组装的过程，磷脂分子自发形成双层，具有自我组装自我封合的特点。,膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。,二、膜蛋白（membrane proteins),外在膜蛋白(外周膜蛋白) 内在膜蛋白 (整合膜蛋白) 脂锚定蛋白,类型:,冰冻蚀刻技术揭示的膜结构,1. 外在膜蛋白(外
4、周膜蛋白),通过非共价键与其它膜蛋白相互作用或附着在脂的极性头部上，从而连接到膜上。 分布在膜的内外表面。 水溶性，比较容易分离提纯。,通过共价连接的脂分子插入膜的脂双层， 位于脂双层的外侧。 结合方式： 一 种是蛋白质直接结合于脂双分子层 另一种方式是蛋白并不直接同脂结合，而是通过一个糖分子 间接同脂结合。,2. 脂锚定蛋白,1）以不同程度嵌入脂双分子层内部，疏水区域与脂双分子层中脂类分子的疏水尾部相互作用，亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面。 这些蛋白都是双型性蛋白分子（横跨全膜）。,3. 内在膜蛋白,2） 跨膜蛋白的跨膜区为一般为螺旋, 也有的是折叠，分为单次跨膜、多次跨膜等。如孔蛋白 。
5、,疏水Aa侧链-绿色 亲水Aa红色,多次螺旋形成的跨膜的亲水孔道,亲水孔道,跨膜螺旋,16个串联的折叠形成跨膜的亲水通道,细菌膜孔蛋白（porin)三维结构,常用的两种去垢剂（detergent） SDS （十二烷基硫酸钠） Triton X-100,去垢剂(detergent)是一种一端亲水一端疏水的两性小的脂分子,去垢剂疏水端与膜蛋白的疏水区域相结合,极性端指向水中,形成溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物,从而使膜蛋白在水中溶解、变性、沉淀,溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物,溶于水的去垢剂-脂类复合物,去垢剂单体,用去垢剂分离小的跨膜蛋白, 是膜蛋白研究的重要手段 去垢剂使膜蛋白在水中溶解、变性、沉
6、淀 当去除去垢剂并加入磷脂后,可使膜蛋白复性并恢复功能。 用这种方法研究了膜中Na+-K+-ATP酶的功能。,蛋白： 是膜功能的主要体现者。 膜上的蛋白少，则膜的功能相对单一 如：线粒体内膜：蛋白质/脂类=3.2 电子传递、能量转换 神经髓鞘膜：蛋白质/脂类=0.23 主要起绝缘的作用。,1）运输蛋白：转运分子进出细胞 2）连接蛋白：细胞间连接、支撑连接 3）受体：信号转导 4）酶：催化细胞各部分的化学反应,膜蛋白的功能：,(一 )存在方式： 主要与膜脂、膜蛋白以共价键形式形成糖脂和糖蛋白，糖基分布在膜的非胞质面。 1. 糖脂: 低聚糖共价结合于脂类 2. 糖蛋白：低聚糖或多聚糖侧链结合于膜蛋
7、白 N-糖基化（门冬酰胺） O-糖基化(丝氨酸或苏氨酸）,三、膜糖类,细胞表面覆盖有糖类,糖被，或糖萼（glycocalyx): 细胞表面存在一层多糖物质，厚约200nm，由细胞膜糖蛋白和糖脂的糖链向外伸展交织而成。,真核生物细胞膜上的蛋白质几乎都是糖蛋白。 在动物细胞中，糖蛋白是糖萼的主要成分，而在植物细胞中，主要由糖脂构成膜包被。,凝集素（lectin)是能与糖类特异结合的蛋白质，能使细胞发生凝集。 凝集素能与细胞表面的糖蛋白、蛋白多糖、糖脂结合，而且不同凝集素识别糖基的不同特异序列，发生特异性结合，因此凝集素用于定位和分离各种含糖的细胞膜分子。,FITC标记的凝集素能直接与组织细胞内的糖
8、基结合，从而显示糖基的位置，可用于检测组织细胞中的糖成分，阳性部位呈黄绿色荧光。,液态镶嵌模型结构,（1） 脂双层构成细胞膜的连续主体，它既具有固体分子排列的有序性，又具有液体的流动性 （2）膜中球形蛋白分子以各种形式与脂双分子层结合。 蛋白质分子的非极性部分嵌入脂类双分子层的疏水区，极性部分外露于膜的表面 （3）此模型强调了膜的不对称性和流动性,4.3 细胞膜的特性,1. 膜脂分布的不对称性,外层含鞘磷脂、磷脂酰胆碱（卵磷脂）较多 内层含磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸较多 糖脂都是在非胞质侧,（一） 膜的不对称性,膜蛋白在膜的脂质双分子层中可以分布在膜的内表面、外表面、或不同程度的镶嵌在膜内。分
9、布不对称。 一般说,细胞质面的蛋白比外表面少,一些酶和受体多处于外表面。,2. 膜蛋白的不对称性,3. 膜 糖 类的不对称性,糖脂及糖蛋白： 低聚糖侧链只分布于细胞膜与内膜系统的 非胞质面。 细胞膜：细胞外侧 内膜系统：膜腔内侧,1. 膜脂的分子运动： -侧向运动：在膜平面上，脂类分子与同一层的邻近的分子交换位置。1秒钟可发生107次。 -自旋运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行旋转。106-109次/秒 -左右摆动：膜脂分子围绕与膜平面垂直轴进行左右摆动。 -翻转运动 ：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层的运动。很少发生。,（二） 膜的流动性,侧向运动,新合成 的磷脂,一侧数量增多，发生弯
10、曲,两侧平衡,翻转酶（flippase) 的作用,人鼠细胞融合实验,2. 膜蛋白的分子运动,荧光漂白恢复实验: 荧光素、绿色荧光蛋白等与蛋白或脂质耦联，用于检测所标记分子在活体细胞表面或细胞内部的运动及其迁移速率。,（三） 影响膜流动性的因素,温度 胆固醇的含量 脂肪酸链的长短、饱和度 卵磷脂和鞘磷脂的比例,相变温度： 在生理条件下, 膜脂多呈拟液态。温度下降至某点, 则变为晶态。一定温度下, 晶态又可熔解再变成液晶态，这种临界温度称为相变温度。 相变： 在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变。 不同的膜脂由于成分不同而各有其相变温度。,（1）温 度,1.影响膜脂流动性的因素,胆固醇可以调节
11、膜的流动性 A.由于胆固醇分子的氢氧基团接近磷脂分子的极性头部基团，它的片状的类固醇环与最接近极性头部的脂肪酸链区域相互作用，增加膜的稳定性。余下的部分可以弯曲，其疏水的尾部与磷脂脂肪酸链相互作用，可防止脂肪链的相互凝集，从而维持细胞膜的流动性。 B.在相变温度以下，它可以增加膜脂的流动性，在相变温度以上，它限制了膜脂的流动性。 胆固醇是膜结构中的“可塑分子”,（2）胆固醇的含量,脂肪酸的不饱和程度上升说明所含的双键越多，而双键处易发生弯曲，使磷脂的尾部难以靠近，从而维持了膜的流动性。 如果脂肪酸链较长，可以使脂质分子尾部相互作用增加，膜的流动性下降，而短链会减弱相互作用，膜的流动性升高。,（
12、3）脂肪酸链的长短、饱和度,（4）卵磷脂和鞘磷脂的比例,卵磷脂：不饱和程度高，且链短 卵磷脂与鞘磷脂的比例高，对膜的流动性大，比例下降时膜的流动性随之下降。,（1）蛋白的聚集限制了蛋白的运动 （2）当蛋白被限制到特异脂类组成的结构域时，蛋白质几乎是不流动的 （3）当蛋白与周围蛋白偶联的时候，限制了蛋白分子的运动 （4）蛋白质与细胞骨架成分相互作用时，限制了蛋白分子的运动。,2.影响膜蛋白质流动性的因素,约束膜蛋白运动的因素,细胞外基质对内在蛋白移动的影响,Figure 10-37. Diagram of an epithelial cell showing how a plasma membr
13、ane protein is restricted to a particular domain of the membrane. Protein A (in the apical membrane) and protein B (in the basal and lateral membranes) can diffuse laterally in their own domains but are prevented from entering the other domain, at least partly by the specialized cell junction called a tight junction. Lipid molecules in the outer (noncytoplasmic) monolayer of the plasma membrane are likewise unable to diffuse between the two domains; lipids in the inner (cytoplasmic) monolayer, however, are able to do so.,膜域（membrane domains),