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1、第十三章 群体改良和轮回选择,一 群体改良的意义 二 群体改良的原理 三 基础群体的建立 四 群体改良的轮回选择法 五 雄性不育性在轮回选择中 的应用,返回,1,苍柏课资,一 群体改良的意义,作物群体改良(Population Improvement)是20世纪60年代以后由美国玉米遗传育种学家针对玉米生产对新品种提出的新要求、玉米育种存在的瓶颈因素，发展完善的一种新的育种体系。 群体改良:通过鉴定选择、人工控制下的自由交配等一系列育种手段，改变基因、基因型频率，增加优良基因的重组，从而达到提高群体内有利基因和基因型的频率。 目的:创造优良种质,提高育种效率和育种水平。,2,苍柏课资,创造新的
2、种质资源,群体平均数随着改良轮回的增加而增加,来自原始群体和改良群体单杂交种产量的理论分布,育种意义：,3,苍柏课资,选育优良的综合品种 改良外来种质的适应性,4,苍柏课资,二 群体改良的原理,(一) Hardy-Weinberg 定律 ( 基因平衡定律 ) 在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素（如选择、突变、遗传漂移等）干扰时，则基因和基因型频率保持恒定，各世代不变。这即是“HardyWeinberg定律”，又称为基因平衡定律。 群体改良和作物育种的实质就是要不断打破群体基因和基因型的平衡，不断地提高被改良群体内人类所需基因和基因型的频率。,5,苍柏课资,(二)选择和重组是群体进化主
3、要动力 群体改良的原理是利用群体进化的法则，通过异源种质的合成，自由交配、鉴定选择等一系列育种手段和方法，促使基因重组，不断打破优良基因与不良基因的连锁，从而提高群体优良基因的频率。,6,苍柏课资,三 基础群体的建立 (一)基础群体的选择 像玉米这一类异花授粉作物，可以选择以下材料作为群体改良的基础群体 。 1、开放授粉品种 包括地方品种和外来品种 2、复合品种 利用多个各具特点的优良品系（或自交系）采用复合杂交的方法有计划地组配成的杂交种。,7,苍柏课资,3、综合品种 育种家按照一定的育种目标，选用优良的品系，根据一定的遗传交配方案有计划地人工合成的群体 。 (二)基础群体的合成 1、基本材
4、料的选择 自身性状必须优良，且还应具有较大的遗传变异，有利于新种质群体中优良基因的积累 ；类型和性状的多样性要大，以利于在新的种质群体中形成丰富的遗传变异 ；亲缘关系远一些以进一步增加新种质群体的遗传异质性 。,8,苍柏课资,2、合成种质群体的方式 一父多母或一母多父； 可将入选基本材料各取等量种子混合均匀后，在隔离区播种，进行自由授粉合成 ； 轮交法 3、充分重组，提高最优良基因重组体出现的频率 4、自花授粉作物的异交化问题 导入隐性核雄性不育基因，建立异交群体。,9,苍柏课资,四 群体改良的轮回选择法,(一)群体内遗传改良方法 1、混合选择法(Mixed Bulk Selection) 优
5、点: 时间短，费用低，简单易行 缺点: 混合选择不易排除环境的影响和有效 淘汰不良基因型，容易误选，致使改良效率不高和效果不佳。,10,苍柏课资,改良混合选择法，先进行单株选择 ，次年用半分法种成穗行比较，然后将表现优良穗行的预留种子进行混合繁殖，形成新的改良基础群体。 适用一些简单遗传性状或主要受加性基因控制的性状，如抽丝期、穗行数、株高等,11,苍柏课资,2、改良穗行选择法(Modified Ear-row Selection),从被改良的基础群体中，根据改良目标，按表型表现选择250个优株（即250穗），入选优株单穗脱粒后保存。次年将其种子一分为三，分别播种在3个生态条件不同的地点，这3
6、个试点中，1个试点应在隔离区内进行，另外两个试点则不需要隔离条件。隔离区内按穗行法种植，即每穗播一行，每行就是一个家系。一般是种4个穗行母本，再种1行父本。父本种子由入选的250个优穗各取等量种子均匀混合而成。像通常玉米制种一样，母本全部去雄，父本行则去掉劣株的雄穗。另外两个不需要隔离条件的试验地，主要目的在于对各入选家系进行异地鉴定。因此，仅按穗行种植，不再种植父本，但播种期应比隔离区早，以便为隔离区内优系的选择提供依据。另外，3个试验地均最好能重复1次，并在一定穗行间设置对照（用原始群体作对照），以便减少试验误差和有利于进行比较。乳熟期进行预选，成熟后，结合异地鉴定结果，定选20%的最优穗
7、行，并从每个入选穗行中选择5个最优株（5穗）留种。入选穗行仍按单穗脱粒，次年仍按上述方法种植，进行下一轮回的选择.,12,苍柏课资,3、自交后代选择(S1 or S2 Selection) 由于S1或S2选择主要根据表型表现进行选择对加性基因控制的性状改良效果较好，S2 选择较之S1选择更有利于隐性有利基因选择改良 。 缺点是完成一轮改良所需时间较长，费用较高.,在一定程度上控制基因型与环境互作，减少环境及不良基因型的影响 把鉴定、选择、重组和控制授粉有机地结合起来,13,苍柏课资,4、轮回选择(Recurrent Selection),14,苍柏课资,1)半同胞轮回选择（Half-Sib R
8、ecurrent Selection，简记为SRS或HS） 测验种：遗传基础比较复杂的品种如双交种，综合品种，复合品种，改良群体的一般配合力（GCA） 。 遗传基础比较简单的单交种和自交系或纯合品系，改良群体的特殊配合力（SCA） 。 如用生产上常用的优良自交系作测验种进行遗传改良，则可将群体改良与自交系、杂交种选育结合起来，从而加快育种的进程，提高育种效率 。,15,苍柏课资,2)全同胞轮回选择（Full-Sib Recurrent Selection，简记为FRS或FS）,16,苍柏课资,（二）群体间遗传改良方法 相互轮回选择（Reciprocal Recurrent Selection，
9、简记为RRS） 主要目的 ：通过两基础群体的改良，使它们的优点能够相互补充，从而提高两个群体间的杂种优势。 1、半同胞相互轮回选择（Half-Sib Reciprocal Recurrent Selection，简记为HSRRS或HRRS）,17,苍柏课资,18,苍柏课资,2、全同胞相互轮回选择（Full-sib Reciprocal Recurrent Selection，简记为FSRRS或FRRS）,要求被改良的两个群体中的各个单株必须为双穗 ，该法在群体改良中使用较少。,19,苍柏课资,五 雄性不育性在轮回选择中的应用 （一）混合集团选系法（主要应用于高粱）,重复第一轮,在下一轮中，选优
10、良的雄性可育株,收获不育株上的种子，等量混合在隔离区种植,交替混合集团选择法 母本混合集团选择法,20,苍柏课资,（二）S1选择 可应用于常异花授粉作物（高粱等）和自花授粉作物（大豆等）的群体改良 第一年从已导入核雄性不育基因的异交基础群体内选择优良的可育株 ，作为自交株（S1）,21,苍柏课资,（三）自交半同胞家系轮回选择 第一年：从已导入雄性不育基因的异交基础群体中，选择优良雄性不育株收获种子 。 第二年：将第一年入选的雄性不育株的种子按株系种植，目的是使自交分离出的雄性可育株上能够产生足够的自交种子，供第三年重复试验。 第三年：用半分法将第二年收获的半同胞家系进行比较试验，以测试第二年产生的雄性可育株后代的改良效果。,22,苍柏课资,第四年：将第二年中选的自交半同胞家系的预留种子混合种植，形成下一轮改良的基础群体。,23,苍柏课资,