《菌根及其在植物营养上的作用.doc》由会员分享，可在线阅读，更多相关《菌根及其在植物营养上的作用.doc（8页珍藏版）》请在三一文库上搜索。
1、菌根及其在植物营养上的作用菌根是真菌与植物根联合组成的共生体，具有这种能力 的真菌，叫菌根真菌。鉴 于菌根在植物营养上具有特别的作用，本节以专门的介绍。一、菌根的种类与分布目前已只能在根部形成菌根的植物有 2000 多种，能在 植物根部形成菌根的真菌种类 也很多。对菌根的分类目前尚无一致的认识，但一般可以根 据菌根的形状分为外生菌根 与内生菌根两类。外生菌根是大量真菌菌丝缠绕根表面，形成密实的菌丝 鞘套，同时部分菌丝伸入根 组织的外皮层细胞的间隙中，构成胞间的菌丝网络，称之为 Hartig 网，成为真菌与寄主 物质交换的成所（图 3-18 略）。外生菌根改变了根的形态， 使根的分枝增多，侧根缩
2、短，形成外生菌根的真菌主要是 Basidio myceles ，寄主主要 是一些树木如松科、柏克、桦木科、杨柳科的植物内生菌根包括 VA 菌根、兰科菌根和杜鹃花科菌根。其 中以 VA 菌根最主要。 VA 菌根的 全称为包囊丛枝菌根（ Vesicular-Arbuscular mycorrhiza） 。其菌丝着生于根组织 皮层细胞间隙或穿入细胞之中，但不进入内皮层和中柱，一 些菌丝伸除根外与土壤接触 ，但不在根表形成菌丝鞘套，从而寄主根受 VA 菌根侵染后 形态不变。皮层组织内的菌丝 末端可以反复二叉分枝，形成类是与西器的丛枝。而在细胞 内或细胞间的菌丝，可以膨 大成为直径约 50um 的泡囊（
3、图 3-18b 略）。形成 VA 菌根的 真菌，属于 Endogonaceac 科，寄 主植物则很广泛，尤其是禾本科和豆科植物，除了十字花科 （如油菜）和藜克（如甜菜 ）外，大多数属农作物度能形成菌根。 VA 菌根对温度很敏 感，在1020度以上，菌丝在 根系中的可扩展迅速加快，菌丝吸收磷的能力在 16 度以下 急剧减小，至 8 度时几乎完全丧 失。菌根的形成还受土壤肥力水平影响，土壤约肥沃，土壤 有效磷含量越高，则菌根的形成越少二、菌根在磷和其它元素吸收上的作用VA菌根最重要的作用在于促进了植物对磷的吸收利用。 菌根侵染后，根对磷的吸收速率提高了 45倍。表3-15时以洋葱为材料的试验结果由
4、于菌根的形成改善了植物的 磷素状况，植物生物量大幅度增加。菌根作用大小取决于土 壤磷素状况，土壤磷素充足 时，菌根作用小，反之，土壤严重缺磷生菌根的作用最大。 许多树木在极端贫瘠条件下能够正常生长，这与菌根作用分不开。在新垦地对移栽的树 木接种菌根，有利于树木活棵生长。表 3-15VA 菌根对洋葱磷吸收及生物量的影响(Nye 和 Tinker,1977)菌根照八、植物总鲜重（克） 含磷量（干物重） 平均磷吸收速率 （ mol 厘米。秒） 负 14 次方 菌根侵染率（根长）13.052.220.310.1417*10 负 14 次方3.6*1050菌根促进磷吸收的机理，主要在于菌丝扩大了根吸收面
5、积， 根表以外 VA 菌根菌丝可达 80cm cm 根长。菌丝使根表磷的亏缺区扩大至5mm ，而非菌根仅为 1.5 ！ 2.5mm 。由此可见 ，菌根是土壤磷的位置有效性大大提高了。此外，菌丝直径 13um，比根毛小得多，从 而可以穿入很细的土壤孔隙与土了紧密接触，因此菌丝吸收 磷的效率必然大于根毛。以前增有人设想，菌丝可以直接利用难溶性的含磷矿物， 假如是这样，那么以 32P 与 土壤平衡后，种植植物，有菌根的植物吸收的磷中， 32P 所 占的比例应小于无菌根的植物，事实上并不是这样，不管有无菌根，植物吸收 32P 比例一 样，虽然有菌根的植物吸磷总 量显著高于无菌根植物。这就说明了菌根利用
6、的磷形态与无 菌根利用的磷形态是一样的 。不少的试验都得出在施用磷矿石情况下，有菌根的植物生 长量和吸磷量均大于无菌根 植物，而在使用水溶性磷肥时，两者没有显著差异。但是这 类结果并不意味着菌根可以 直接溶解磷矿石，很可能只是表明菌根拥有很大吸收面积， 难溶性磷矿粉促进菌根的生长。菌根利用磷的其他可能既包括：菌丝吸收磷的米氏常数km 值较低，吸收系统对磷的亲 和力较大；菌丝可以在很低的磷浓度溶液中吸收磷，菌根产 生激素物质如赤霉素，从而 有力植物生长，并促进磷吸收；菌丝表面得磷酸酶促进土壤 有机磷水解，称为根系可吸 收的磷库；菌根改变阴阳离子吸收平衡， 引起根际 PH 改变。这些届时能否成立，
7、需要更多直接证据。菌丝吸收的磷，开始累积在小液泡中，并逐步聚合成为长 链聚磷酸盐，成为一个小颗 粒。小液泡可以进入泡囊中暂时贮存起来，或随蒸腾水流到 达菌体丛枝处，小液泡解体 并汇集在一起，与此同时，在碱性磷酸酶作用下，聚磷酸盐 重新水解成为磷酸盐。由于 菌体丛枝与寄主细胞接触面积很大，正磷酸盐由丛枝初进入 根细胞中。(图 3-19 略)反 映了菌丝对磷吸收并向根细胞数松林的过程 ( Lamont,1982)菌根除了促进磷的吸收外，还促菌 K、S 、80Sr 、Zn、Cu 等元素的吸收。在土壤中移动 性较小的养分受促进的程度较大，菌各能够吸收和同化 NH ，但很少吸收 NO 。由于菌 根改善了
8、植物营养状况，从而有利于豆科植物结瘤固氮，在 严重缺磷的土壤上，如果没 有菌根，三叶草不能正常结瘤，菌根还有助于减轻重金属对 植物的毒害。三、菌根的应用前景在自然条件下， 90 的植物感染菌根，不感染菌根的植 物只是少数，然而植物对菌 根的反应差异很大。粗根类植物（或称 “ 木兰类 ” 根系，即 magnolioid） ，如木兰、鳄梨 、月桂、南洋杉等。根粗根毛少，对菌根反应敏感，木薯、 柑桔、咖啡树几乎完全依赖 与菌根吸收磷素。反之，细根类植物（或称 “ 禾本类 ” 根系，即 Graminoid ，根细长，根 毛
9、密集，对菌根依赖小。植物根系的进化与菌根密切相联。 豆科植物和韭、洋葱等根毛 少的植物对菌根的依赖性也很高，马铃薯和番茄系同一类作 物，对菌根的依赖性较低，RFMD 分别为 41.9 和 59.1 ，而燕麦和小麦等细根类植 物 RFMD 为 0 ，所以没有测定 RAMD 值 。三叶草和黑麦草混种，在缺磷土壤上，菌根可使三叶草生 长量增加 40 倍，而黑麦草则 受益甚微。从上面的论述我们知道，接种菌根要起到提高作物产量 的作用的先决条件是：缺磷土壤；对菌根依赖性大的粗根类植物；土壤中原来缺 少菌根或原来有菌根的效率低。由于菌根不能进行纯培养繁育，它必须与寄主在一起才能生长，并且新接种的菌根 真菌必须克服土壤原有菌根的竞争，所以接种菌根至今尚未 成为一种广泛采用的农艺措 施。接种菌根有两种方法：一种是由孢子接种，另一种连同 根系菌丝孢子等作为接种剂 。到目前为止，一般均着眼于能够产生看得见的大孢子 （ ≥100um 直径），以便提取和鉴 定，却很少用无孢子的 VA 真菌或混合菌剂。不同 VA 菌根真菌促进植物吸收磷和植物生长的能力相 差很大，筛选菌种的指标是植 物感染菌根的程度和速度，以及提高吸磷的能力。