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1、渤海湾大型底栖动物调查及与环境因子的相关性渤海湾大型底栖动物调查及与环 境因子的相关性1 , 2 2 , 3 2 , 4 4 1 , *周 摇 然 , 覃 雪 波 , 彭 士 涛 , 石 洪 华 , 邓 仕 槐1 四 川 农 业 大 学 资 源 环 境 学 院 , 成 都 摇 6 1 1 1 3 0 ; 2交 通 运 输 部 天 津 水 运 工 程 科 学 研 究 所 , 天 津 摇 3 0 0 4 5 6 ;3天 津 自 然 博 物 馆 , 天 津 摇 3 0 0 0 7 4 ; 4 国 家 海 洋 局 第 一 海 洋 研 究 所 , 青 岛 摇 2 6 6 0 6 1摘 要 : 对 渤 海
2、 湾 大 型 底 栖 动 物 和 环 境 因 子 进 行 调 查 , 利用多元分析技术对大型底栖动物与环境因子之间的 关系进行研究。调查2期 间 共 发 现 大 型 底 栖 动 物 4 5 种 , 平 均 密 度为4 0 6个/ m。 大 型 底 栖 动 物 数 量 空 间 变 化 明 显 , 呈 现从近 岸到外海降低的变化特征 。 运 用 典 范 对 应 分 析 C C A 探 讨 大 型 底 栖动物 与环境因 子 之 间 的 关 系 , 并 采 用 向 前 引 入 法 对 环境因 子进行 逐 步 筛 选 , M o n t eC a r l o 置 换 检 验 结 果 显 示 , 水 深
3、、 无 机 氮 和 溶 解 氧 是影响渤海湾大型底栖动物空间分布的关键环境因子关 键 词 : 大 型 底 栖 动 物 ; 环 境 因 子 ; 典 范 对 应 分 析 C C A ; 渤 海 湾M a c r o i n v e r t e b r a t e i n v e s t i g a t i o n a n d th e i r r e l a t i o n t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s i nB o h a i B a y1 , 2 2 , 3 2 , 4 4 1 , *Z H O U R a n , Q I N X ue
4、 bo , P E N G Sh i t a o , SH I H o ng h ua , D E N G S hi hu a i1 C o l l e g e o f R e s o u r c e a n d E n v i r o n m e n t , Si c h u a n A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y , C h e n g d u6 1 1 1 3 0 , C h i n a2 T i a n j i n R e s e a r c h I n s t i t u t e f o r W a t e r T r a n
5、s p o r t E n g i n e e r i n g , T i a n j i n 3 0 0 4 5 6 , C h i n a3 T i a n j i n N a t u r a l H i s t o r y M u s e u m , T i a n ji n 3 0 0 0 7 4 , C h i n a4 T h e F i r s t I n s t i t u t e o f O c e a n o g r a p h y , St a t e O c e a n i c A d m i n i s t r a t i o n , Q i n g d a o 2
6、6 60 6 1 , C h i n aA b s t r a c t : B o h a i B a y i s a s e m i 鄄 e nc l o s e d ba y , w hi c h i s l o c a t e d i n t h e w e s t e r n r e g i o n o fB o h a i Se a i n no r t h e r n C h i n aT hi sba y ha s be e n c o n d i t i o ne d s t r o n g l y , h i s t o r i c a l l y , b y di f f
7、e r e nt a n t hr o p o g e ni c p r e s s u r e sI n pa r t i c ul a r , du r i n g t h e r e c e nt t hr e ede c a de s , w i t h r a p i d i ndu s t r i a l i z a t i o n a n d u r b a n i z a t i o n , t h e s e a s h o r e a r e a o f B o ha i B a y w e r e r e c l a i m f o r a g r i c ul t u
8、r e a nda q ui c u l t u r e , a nd s u bs e qu e nt o c c up a t i o n o f t ho s e a r e a s f o r u r b a n , i nd us t r i a l a nd po r t d e v e l o p m e nt s ha v e pr o v o k e d a d r a m a t i cr e d uc t i o n i n s i z eT he s e a w a t e r qu a l i t y o f B o h a i B a y i s d e t e r
9、 i o r a t e d g r a dua l l yD ue t o t he l o w m o v e m e nt o fm a c r o i nv e r t e b r a t e , t h e y c a n be a s a g o o d i n di c a t o r o f c ha ng e i n t he i r e n v i r o n m e ntI n t h e pr e s e n t s t ud y , a n i nt e r d i s c i pl i na r ys ur v e y o f h y dr o l o g i c
10、a l , c he m i c a l a nd b i o l o g i c a l r e s o ur c e s w a s c o nd uc t e d i n t h e B o h a i B a y i n M a y 2 008T h e di s t r i but i o n o fm a c r o i nv e r t e b r a t e a n d t h e i r r e l a t i o n t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s w e r e pe r f o r m e d w i t h m
11、ul t i v a r i a t e a n a l y s i s t e c h n i q ue sT h e m aa i m o f t h i s s t u dy i s de s c r i b e t h e c o m po s i ti o n a nd a bu n da nc e o f m a c r o i nv e r t e br a t e a nd t o s e l e c t t h e b e s t v a r i a b l e s d e s c r i bi n gt he m a c r o i nv e r t e b r a t e
12、 d i s t r i b u t i o n i n B o h a i B a yT he r e s ul t s ho w n t h a t t h e r e w e r e 45 t a x a w e r e o b s e r v e d du r i n g t h e s t ud ype r i o dT h e h i g he s t f r e q ue nc y o f t h e s p e c i e s i s N uc u l a p au l u l a , w hi c h c o n t r i b u t e d up t o 7 7 % o
13、f t he s t a t i o n sP l ano c e r a s p,P r o t an k y r a b i d e n t a t a a nd R a p h i d o p us c i l i a t us w e r e a l s o f o und i n m o r e t ha n 5 0 % o f t h e s t a t i o nsT he m e a n o f2m a c r o i nv e r t e b r a t e a b u nda n c e w a s 40 6 i n d/ mT h e hi g h a b unda nc
14、 e o f m a c r o i n v e r t e br a t e w a s f o un d a t t he c o a s t a l s i t e s ,2w hi l e t he l o w a t t h e o f f s h o r e s i t e sT h e h i g h e s t a bu n da n c e w a s f o un d i n t h e S 7 , w i t h 60 08 i n d/ mH o w e v e r , t he r e w e r e n o tm a c r o i nv e r t e b r a
15、 t e w e r e f o u nd i n t h e S20 , w h e r e i s ne a r l y t h e T i a nj i n P o r tT he r e w e r e t hre e do m i n a nt s p e c i e s i n c l udi n g1A b r i n a l u ne l l a , N u c ul a p a ul u l a a n d T he o r a f r agi l i s d ur i ng s t u dy pe r i o ds , w i t h t h e do m i na nc
16、e o f 00 2 , 00 3 a nd 02 2 ,r e s pe c t i v e l yA b r i n a l un e l l a a nd N u c u l a p a ul ul a w e r e f o u nd i n m o s t o f t he s t a t i o n s , h o w e v e r , T he o r a f r agi l i s m a i n l ydi s t r i but e d i n t h e S7 a nd S8C o m p a r e d t o t he o t h e r i n v e s t i
17、 g a t i o n s i n t he B o h a i B a y , t he s pe c i e s n um be r , de n s i t y a nddo m i na nt s p e c i e s w e r e s i g n i f i c a n t l y v a ri e dF o r e x a m pl e , t he r e w e r e 1 22 s pe c i e s i n t h e1 9 83 , w hi l e 45 s p e c i e s i n t h epr e s e nt s t u d yI t i s un
18、 e x p e c t e d t h a t t he r e w e r e 1 11 s pe c i e s i n t he 201 1T he s e r e s u l t s i nd i c a t e t ha t t he r e w a s v a r i a t i o n i n t h em a c r o i nv e r t e b r a t e c o m m uni t y i n B o ha i B a yT hi s c a n b e e x pl a i n e d b y t he f a c t t ha t t h e c ha n g
19、 e s i n t h e e nv i r o nm e nt a l qua l i t yo f t he B o ha i B a y a s a r e s ul t o f t h e a n t h r o p o g e ni c p r e s s u r e sM ul t i v a r i a t e o r di na t i o n t ec hn i q ue s w e r e u s e d t o a n a l y z e t h ee f f e c t s o f e n v i r o n m e nt a l v a r i a bl e s o
20、 n t he m a c r o i n v e r t e br a t e c o m m un i t y by C A N O C O v e r s i o n 45T he m e a s u r e de n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , i n c l u di n g w a t e r de p t h , w a t e r t e m p e r a t ur e , pH , s a l i n i t y , d i s s o l v e d o x y g e n , di s s o l v e d i no r
21、 g a n i c+ni t r o g e n , s o l u bl e r e a c t i v e pho s p ho r u s , a n d s i l i c a t eA l l o f t he s e e n v i r o nm e n t a l v a r i a b l e s w e r e l o g 10 x 1 t r a ns f o r m e dbe f o r e a n a l y s i s e x c e pt f o r pHI n t h e da t a m a t r i x o f s p e c i e s a bu nd
22、 a nc e , o n l y t h o s e t a x a t h a t o c c u r r e d g r e a t e r t h a n 5 % o f t h e+t o t a l a bu n d a nc e a t l e a s t i n o n e s a m p l e w e r e i n c o r p o r a t e d i nt o t h e a n a l y s i sT h e s pe c i e s da t a w e r e l o g 1 0 x 1 t r a ns f o r m e dbe f o r e a n
23、 a l y s i s t o o bt a i n c o n s e c u t i v e d i s t r i b ut i o nsT h e r e s u l t s o f c a no n i c a l c o r r e s po nd e n c e a n a l y s i s C C A w i t h f o r w a r ds e l e c t i o n i ndi c a t e d t h a t w a t e r de pt h F 171 ,P 00 1 , d i s s o l v e d i n o r g a ni c n i t
24、r o g e n F 18 4 ,P 00 1 a nd di s s o l v e do x y g e n F 16 8 , P 002 , w e r e t he m o s t i m p o r t a nt e nv i r o nm e nt a l f a c t o r s i n f l ue nc e m a c r o i n ve r t e br a t e a s s e m bl a g e s dur i n gt he s t u d y p e r i o d sK e y Wo r d s : m a c r o i n v e r te br a
25、 t e ; e nv i r o n m e n t a l f a c t o r s ; C C A ; B o h a iB a y摇 摇 渤 海 湾 是 一 个 典 型 的 半 封 闭 海 湾 , 由 于 与 外 海 河 河 口 ; S19 位 于 北 塘 河 口 附 近 ; S 位 25 位 于 天 津 汉的 水 交 换 非 常 缓 慢 , 湾 内 的 各 种 污 染 物 容 易 累 积 , 导沽区附近。 1 致 水 质 下 降 。 特 别 是 近 年 来 随 着 环 渤 海 地 区 经 济 13 摇样品采集与分析2的 高 速 发 展 , 大 量 生 产 生 活 污 水 被 排 放
26、 到 渤 海 湾 ,水 采 样 使 用 取 样 面 积 为 010 m 的 抓 斗 式 采 泥 器 , 质进一步恶化。作为海洋生态系统中的一个重要的 每 站 取 样 5 次 , 合 并 为 1 个 样 品 , 用 05 0 m m 孔 径 的 生 态 类 群 , 大 型 底 栖 动 物 在 能 流 和 物 流 中 占 有 十 分 网筛分选样品。样品的处理、保存、计数等按海洋重要的 地 位 , 特 别是 其活 动 能力 弱、 栖息 地相 对稳 调查规范操作。 7 定、对 海 洋环 境反 应敏 感的 特点 , 长 期以 来一 直作 生水深和透明度根据海洋调查规范进行测 2 鄄 4 态系统 变 化的
27、 环境 指示 种。 渤海 湾底 栖动 物 早定 ;水温 W T 、 pH 、盐度 Sa l 和溶解氧 D O 等 环境参数由便携式多参数鄄水质分析低仪 M S5 , 有研究 , 但主要涉及物种、丰度、生物量、物种 多样 5 鄄 6 H A C H 现 场 测 定 。 营 养 盐 , 包 括 亚 硝 酸 盐 N O 鄄 性、群落结构等。环境因子影响大型底栖动物的 2N 、 硝 酸 盐 N O 鄄 N 、 氨氮 N H 鄄 N 、溶 解 性活 性 磷 分 布 , 然 而 大 型 底 栖 动 物 和 环 境 因 子 之 间 的 关 系 研 3 4酸盐 SR P 和硅酸盐 S i O , 参考 A P
28、 H A 199 8 方 究在渤海湾却鲜有涉及。法 进 行 分 析 , 其 中 亚 硝 酸 盐 、 硝 酸 盐 、 氨 氮 合 并 为200 8 年 5 月 , 对 渤 海 湾 大 型 底 栖 动 物 和 环 境 因无 机 氮 D I N 。子 进 行 调 查 , 运 用 多 元 分 析 探 讨 大 型 底 栖 动 物 与 环13 摇数据处理境 因子之间的关系 ,明确影响大型底栖 动 物 空 间 分优 势种由公式y f伊p 来 确 定 ,式 中y为 优 势布 的关键环境因子 ,为评估人类活动对 渤 海 湾 生 态i i环 境 的 影 响 提 供 科 学 依 据 。 度 , f 为 i 种 在
29、采 样 点 中 出 现 频 率 , p 为 i 种 在 总 数 量i i 9 中 的 比 例 , y ? 002 时 , 定 为 优 势 种 。1 摇材料与方法 环境因子和大型底栖动物数量的站位间差异采11 摇 站 位 布 设用 单 因 素 方 差 分 析 法 O n e 鄄 w a y A N O V A 进 行 分 析 ,200 8 年 5 月 , 在 渤 海 湾 均 匀 设 置 3 0 个 站 位 图 在 S P S S 130 上 进 行 。1 , 其 中 S 7 位 于 南 部 水 域 , 邻 近 热 电 厂 ; S13 邻 近 海 大 型 底 栖 动 物 与 环 境 因 子 的 排
30、 序 分 析 采 用 多 元分 析 进软件包上进行行 , 在 C a n o c o f o r w i n do w s 45图 1 摇 渤 海 湾 调 查 站 位F i g1 摇 T h e s a m p l i n g s t a t i o n s i n B o h a i b a y进 入 排 序 的 大 型 底 栖 动 物 要 经 过 筛 选 , 只 有 至 少 在 营养盐的重要来源。一 个 站 位 数 量 占 该 站 位 总 数 量 5 % 以 上 的 种 类 才 考22 摇 大 型 底 栖 动 物 种 类 与 数 量 1 0 虑 。 分 析 前 , 大 型 底 栖 动 物
31、数 据 量 和 环 境 因 子 调 查 期 间 , 在 渤 海 湾 发 现 4 5 种 大 型 底 栖 动 物 ,+除 pH 外 均 转 换 成 l o g x 1 形 式 。 首 先 对 物 种 变 出 现 频 率 最 高 的 是 小 胡 桃 蛤 N uc ul a p aul ul a , 达 到量 进 行 除 趋 势 对 应 分 析 D C A , 以 确 定 群 落 属 于 单 77 % , 其 次 是 涡 虫 P l ano c e r a s p、 棘 刺 锚 参 1 1 峰 型 分 布 或 线 型 分 布 。 D C A 结 果 表 明 , 所 有 轴 中 P ro t an k
32、 y r a b i d e nt a t a和 绒 毛 细 足 蟹 R ap hi do p us大 于 3 , 因 此 运 用 典 范 对 应 分 析 c i l iat us ,出 现 频 率 也 超 过 50 %共 有 35 种 大 型 底C C A 进 行 大 型 底 栖 动 物 与 环 境 因 子 之 间 关 系 分 栖 动 物 至 少 在 一 个 站 位 数 量 占 该 站 位 总 数 量 5 % 以析 , 同 时 采 用 向 前 引 入 法 逐 步 筛 选 出 显 著 的 环 境 变 上 表 1 。2量 , 每 一 步 都 采 用 M o nt e C a r l o 置 换
33、检 验 。 渤 海 湾 大 型 底 栖 动 物 平 均 密 度 为 4 06 个 / m 。数 量 空 间 分 布 明 显 , 呈 现 从 近 岸 到 外 海 降 低 的 分 布2 摇结果特 征 图 3 , 最 高 值 出 现 位 于 南 部 海 域 的 S7 , 高 达260 08 个 / m , 而 位 于 天 津 港 附 近 的 S2 0 , 没 有 采 到 大21 摇 海 区 环 境 特 征各 站 位 的 水 环 境 特 征 见 图 2 。 从 图 2 中 可 见 , 水 型底栖动物。深 、盐 度 从 近 海 到 外 海 呈 现 增 加 的 趋 势 , 相 反 , 水 温 共 发 现
34、3 个 优 势 种 , 分 别 是 小 月 阿 布 蛤 A b r i na呈 现 下 降 变 化 特 征 ; p H 和 溶 解 氧 的 空 间 分 布 没 有 规 l un e l l a、 小 胡 桃 蛤 N u c ul a p a ul ul a和 脆 壳 理 蛤律 性 。 营 养 盐 的 空 间 分 布 主 要 受 入 海 径 流 的 影 响 , T he o r a f r a gi l i s , 优 势 度 分 别 为 002 , 003 , 022 , 其浓 度 由 近 岸 向 外 海 逐 渐 降 低 , 表 明 入 海 河 流 是 海 洋 中 小 月 阿 布 蛤 和 小
35、胡 桃 蛤 分 布 于 多 个 站 位 , 而 脆 壳理 蛤图 2 摇 渤 海 湾 各 站 位 水 体 理 化 参 数F i g2 摇 Wa t e r p h y s i c o c h e m i c a l v a r i a b l e si n d i f f e r e n t s a m p l i n g s t a t i o n s o f B o h a i b ay表 1 摇 渤 海 湾 主 要 大 型 底 栖 动 物T a b l e 1 摇 T h e m a i n m a c r o i n v e r t e b r a t e i nB o h a i B
36、a y代 码 C o d e 大 型 底 栖 动 物 M a c r o i n v e r t e b r a t e代码 C o d e 大 型 底 栖 动 物 M a c r o i n v e r t e b r a t en 1 小 月 阿 布 蛤 A b r i n a l u n e l l a n 1 9 异 足 索 沙 蚕 L u m b r i n e r i s h e t e r o p o d an 2 日 本 鼓 虾 A l p h e u s j a p o n i c u s n 2 0明 樱 蛤 M oe r e l l a s pn 3倍 棘 蛇 尾 A m
37、 p h i o p l u s s pn 2 1寡 鳃 齿 吻沙 蚕 N e r e i s o l i g o b r a n c h i an 4 华 岗 钩 裂 虫 A n c i s t r o s y l l i s h a n a o k a i n 22 沙 蚕 N e r e i s s pn 5 轮 螺 A r c h i t e c t o n i c i d a e s pn2 3 扁 玉 螺 N e v e r i t a d i d y m an 6 日 本 圆 柱 水 虱 C i r o l a n a j a p o n e n s i s n 2 4亮樱 蛤
38、N i t i d o t e l l i n a n i t i d u l an 7 大 蜾 蠃 蜚 C o r o p h i u m m a j o r n 2 5小 胡 桃 蛤 N u cu l a p a u l u l an 8 小 头 栉 孔 ? 虎 鱼 C t e n o t r y p a u c h e n m i c r o c en 9 小 刀 蛏 C u l t e l l u s a t t e n u a t u s n 2 7口 虾 蛄 Or a t o s q u i l l a o r a t o r i an 1 0 巢 沙 蚕 D i o p a t
39、r a s pn 2 8涡 虫 P l a n o c e r a s pn1 1 薄 壳 镜 蛤 D o s i n i a c o r r u g a i a n 2 9光 滑 河 篮 蛤 Po t a m o c o r b u l a l a e v i sn 1 2 镜 蛤 D o s i n i a s pn 3 0棘 刺 锚 参 P r o t a n k y r ab i d e n t a t an 1 3 圆 筒 原 盒 螺 E o c y l i c h n a c y l i n d r e l l a n 31 绒 毛 细 足 蟹 R a p h i d o p u
40、s c i l i a t u sn 1 4 泥 钩 虾 E r i o p i s e l l a s pn 3 2短 竹 蛏 S o l e n du n k e r i a n u sn 1 5 灰 双 齿 蛤 F e l a n i e l l a u s t a n 3 3脆 壳 理 蛤 T he o r a f r a g i l i sn 1 6 ? 虎 鱼 G o b i i d a e s pn 3 4中 型 三 强 蟹 T r i t o d yn a m i a i n t e r m e d i an 1 7 无 疣 齿 蚕 I n e r m o n e p h t
41、y s c fi n e r m i s n 3 5 薄 云 母 蛤 Y o l d i a s i m i l i sn 1 8 纽 虫 N e m e r t i n e a 摇图 3 摇 渤 海 湾 大 型 底 栖 动 物 数量空间分布F i g3 摇 D i s t r i b u t i o n o f m a c r o i n v e r t e b r a t e a m o u n t i n B o h a i b a y图 4 摇 渤 海 湾 大 型 底 栖 动 物 优 势 种 分 布F i g4 摇 D i s t r i b u t i o n o f d o m i
42、 n a n t s p e c i e si n B o h a i b a y 1 2 23 摇 大 型 底 栖 动 物 与 环 境 因 子 之 间 关 系 物 种 与 环 境 之 间 的 关系 , 排 序 结 果 可 靠。 利 用 向用 C C A 分 析 大 型 底 栖 动 物 与 环 境 因 子 之 间 的 前 引 入 法 对 环 境 因 子 进 行 逐 步 筛 选 , M o n t e C a r l o 置关系。前两个排序轴的特 征值分别为 03 6 和 03 1 , 换 检 验 结 果 显 示 , 8 个 环 境 因 子 中 , 只 有 水 深 F环境因 子 轴与 物种 排序
43、 轴之 间的 相关 系数 分 别为 1 郾 71 , P 001 、 无 机 氮 F 18 4 , P 001 和 溶 解 氧0 郾 90 和 09 1 ; 两 个 物 种 排 序 轴 近 似 垂 直 , 相 关 系 数 为 F 16 8 , P 00 2达 到 显 著 水 平 , 表 明 这 3 个 环 境01 0 , 两个环境排序轴的相 关系数为 0 表 2 , 说 明因 子对渤海湾大型底栖动物分布起到主导作用。排序轴与环境因子间线性结合的程度较好地反映了表 2 摇前 2 个 排 序 轴 和 环境 因 子 间 的 相关 系 数T a b l e 2 摇 C o r r e l a t i
44、o n c o e f f i c i e n t s o f en v i r o n m e n t a l f a c t o r s w i t h t h e f i r s t t w o a xe s o f C C AS P 1 S P 2 E N 1 E N 2 D E P D O S a l W T S R P D I N4S P 2 - 01 0 10 0E N 1 09 0 00 0 10 0* *E N 2 00 0 09 1 00 0 10 0D E P - 05 6 - 03 6 - 06 3 04 0 10 0D O 00 2 - 05 7 00 2 - 06
45、2 00 2 10 0S a l 03 6 05 7 04 0 06 2 03 4 - 07 7 10 0W T 03 0 05 1 03 4 05 6 03 2 - 04 8 03 5 10 0S R P 03 0 01 7 03 4 01 9 00 0 01 8 00 2 03 1 10 0D I N 01 4 - 01 6 - 02 8 - - 01 0 - 00 2 10 006 8 07 4 05 3 03 7S i O - 01 3 02 2 - 01 4 02 4 - 01 5 01 1 10 04 04 3 04 4 03 8 03 4p H 01 3 - 03 3 01 5
46、- - 02 2 03 1 - 02 0 - - - 00 7 - 03 203 6 06 5 05 7摇 摇 * P 00 5 , * * P 00 1 ; S P 1物 种 排 序 轴 1 , S p e c ie s a x i s 1 ; S P 2 ,物种 排 序 轴 2 , S p e c i e s a x i s 2 ; EN 1 , 环 境 因 子 排 序轴 1 , E n v i r o n m e n t a l f a c t o ra x i s 1 ; E N 2 ,环境 因 子 排 序 轴 2 , E n v i r o n m e n ta l f a c t
47、o r a x i s 2 ;水 深 W a t e r d e p t h D E P ; 溶 解 氧D is s ol ve do x y g e nD O ;水 温 W a t e r te m p er at ur eW T ;溶解性活性磷酸盐S o l u b l e r e a c ti v e p hos ph o ru s SR P ;盐 度 S a l in i t y S a l ;无机氮D i ss ol v ed in or g a n i c ni t r o g e n DI N摇摇渤海湾大型底栖动物与环境因子之间的关系可以很好在 C C A排序图中表 现 出 来 图 5。 第轴与水深呈显著负相 关 , 代 表 水 深 的 梯 度变化。从图 5的左到右 , 随 着 水 深 减 少 , 即 向 沿 岸 ,底栖动物相应增加第二排序轴与无机氮和溶解氧呈显著负相关 ,代 表 无 机 氮 和 溶 解 氧 的 梯 度 变 化 。 从 图 5 的 上 到