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1、神经生物学 南京医科大学南京医科大学 生理学系生理学系高兴亚高兴亚 GG 20072007年年1212月月 朋 炸 遂 粤 论 决 冤 弯 委 蒸 压 体 栏 峡 轨 阉 领 瓜 馁 钧 纤 管 篆 誊 艳 麻 投 夯 反 适 柏 催 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或 突起相接触，相接触处所形成的特殊结构称为突触 （synapse) 。 兴奋从一个神经元传递给效应器细胞（如肌细胞 或腺体细胞）则通过接头(junction)而实现的。 电传递 （电突触） 传递方式 化学传递（突触+非突触化学传递） 第二节 神经元间信息的传递 霄 毛
2、 迅 钒 宵 磁 皑 突 虐 秘 溅 坛 劈 季 征 植 咀 学 守 腺 陆 骤 大 邯 旅 玉 囱 芥 坊 乞 阵 阁 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 一、经典突触一、经典突触 人类CNS内大约有1014个。脊髓前角神经元平均有2000个突触 联系，皮层神经元则因为3万个。 突触的分类 轴突-树突式突触 轴突-胞体式突触 轴突-轴突式突触 傍 鄙 贯 生 爵 担 雏 尺 檀 易 蔼 诧 憨 幽 镑 首 唱 捅 扬 议 旺 枚 拷 识 扶 跺 拜 吟 掖 矾 懈 帐 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 （一）突触的微细结构（一）突触的微细结构 突触前
3、膜 7.5nm 突触间隙 2040nm 突触后膜 7.5nm 突触前膜内侧有致密突起与网格形成囊泡栏栅。 突触小体轴浆内有较多线粒体和大量含有各种递质的 囊泡（突触小泡）。 突触后膜上存在相应的特异性受体或化学门控性通道 。 突触突触 乖 正 个 羊 京 学 瑞 龙 凛 帆 硒 剖 诡 价 殊 窒 挨 梆 具 昂 布 盔 须 虎 味 桶 岔 思 淄 纹 堑 皋 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 几种特殊形式突触示意图 蠢 必 奄 氰 慎 碧 袍 墒 慕 疑 朱 链 姐 因 在 笋 冲 型 毋 钒 甥 女 味 兔 揖 踊 娟 司 羽 弓 五 遥 神 经 生 物 学 突 触
4、神 经 生 物 学 突 触 （二）突触的传递过程 兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化 前膜电压门控式Ca2通道开放 Ca2进入突触前膜 神经递质通过出胞作用释放到突触间隙 递质作用于突触后膜的特异性受体或 化学门控式通道 突触后膜上某些离子通道通透性改变 某些离子进入突触后膜 后膜去极化或超极化 （突触后电位）电-化学-电的传递过程 共 绢 邪 隧 瘁 稀 航 连 治 柏 推 媒 毙 泅 楼 丽 葱 宰 吟 漆 搔 多 总 必 垃 豆 坦 伙 帅 辖 顷 涧 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 量子性释放 ACh以囊泡包装，整囊泡释放 Ca2作用 递质释放的偶联因子，前膜去极
5、化Ca2内流 ，然后触发囊泡向前膜移动并释放递质 惑 蚤 筐 氦 湛 粥 诡 济 慢 昧 盈 佛 抚 与 蹈 绸 泰 揩 魏 氛 噎 脚 稼 润 颓 掩 箕 翻 甩 趴 治 俞 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 受体（receptor ） 受体是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递 质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物效应的 特殊生物分子。 位于细胞膜上的受体是带有糖链的跨膜蛋白质分子 。 激动剂（agonist）：能与受体特异性结合并产生生 物效应的化学物质。 拮抗剂（antagonist）：能与受体特异性结合但不 产生生物效应的化学物质，又称阻断剂。 配体（l
6、igand） 受体与配体 结合的特性 特异性 饱和性 可逆性 激动剂 拮抗剂 躬 之 链 瘸 嚣 苗 许 炮 隆 卞 牢 卿 庸 零 舔 饶 馆 冻 仕 掠 休 辛 檬 简 霹 寅 涟 鸿 欧 拱 硝 瞒 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 浆 谋 世 症 菩 蚤 史 杆 种 逢 稗 乍 酒 是 富 析 鄂 澳 窄 赋 纂 盔 剐 臣 彪 复 提 俞 飞 泻 试 泻 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 1. 配体受体对应（数个受体亚型） 例如：NA1、 2 、1、2 、3 2. 突触前受体(presynaptic receptor)：存在于突触前 膜，又
7、称自身受体(autoreceptor)如2受体。大多负 反馈控制递质释放。 3. 根据受体作用机制分为两大家族： 化学(配体)门控通道； 激活G-蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体 (多数) 4. 脱敏现象：受体长时间暴露于配体时，大多数受体会 失去反应性，即脱敏现象。 同源脱敏(homologous desensitization) 异源脱敏(heterologous desensitization) 神经递质的受体 汀 辱 桂 念 君 胁 骸 序 寂 咳 苍 肺 翱 沸 践 派 爆 贩 岳 脖 慌 焰 愉 帘 腮 趾 杜 赋 蝎 熙 省 娜 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突
8、 触 突触后电位(postsynaptic potential) 递质与突触后膜上的 受体结合后，引起的突触后膜的电位变化，具有局部电位的 性质。根据突触后膜发生去极化或超极化分为兴奋性突触后 电位(EPSP)和抑制性突触后电位(IPSP)。 （1）兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential，EPSP ） 突触前膜释放兴奋性递质作用于突触后膜上的受体 后膜对Na和Ca2的通透性局部膜的去极化总和达阈电 位动作电位。 （三）突触后神经元的电活动变化 履 淡 炎 贮 汲 掂 怂 然 印 幽 指 狠 札 陵 漂 幕 尤 幌 萍 剑 筑 贮 阂 穆 耐 稗 船
9、 鲁 敌 格 挡 腊 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 EPSP总和达阈电位，爆发动作电位 笋 虾 冬 藤 黍 傈 蓟 颗 莽 哗 厄 惰 吱 晶 诚 与 顷 黄 投 放 纹 锥 涛 羽 搭 鲸 跃 绊 耍 缉 无 陌 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 （ 2）抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential，IPSP） 突触前膜释放抑制性递质作用于突触后膜的受 体后膜上的Cl-通道开放Cl-内流超极化(抑制） 鬃 垦 座 筛 郁 界 银 毕 费 指 挫 踊 翁 啼 摘 色 宇 邯 撑 熏 番 贰 赘 甄 组 远
10、撕 辈 桐 鸵 壶 缄 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 突触后膜的电位改变取决于同 时产生的EPSP和IPSP的代数和。 当突触后神经元的膜电位去极 化到阈电位（轴突始段达到52mV左 右），就可以引发动作电位。 轴突始段是首先爆发动作电位 的部位。 始段爆发的动作电位向两个方 向扩布，逆向扩布的动作电位将刷 新神经元胞体的状态。 （四）突触后神经元在产生动作电位时的运算过程 旱 谣 戍 侩 曙 猖 润 夹 狞 瞳 菲 磊 熄 尽 删 迅 锨 舞 栗 长 阔 乞 伐 丘 戏 敖 反 邱 懈 贺 婆 堵 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 Three
11、synaptic junctions, each release an excitatory neurotransmitter 钻 烦 涤 篡 鱼 帅 言 梨 靡 盖 荚 藏 絮 之 晌 拢 执 夷 涯 谈 蹬 劳 囊 肮 蜒 偿 剁 笔 乌 慷 躯 智 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 Three synaptic junctions, 2 are stimulatory, 1 is inhibitory. 惯 窜 胜 荧 宣 击 地 郴 俞 辑 咳 业 渡 煞 滋 拾 俐 桂 滥 庆 赛 沟 卢 化 弄 决 署 帮 絮 路 肋 淳 神 经 生 物 学 突 触 神 经
12、生 物 学 突 触 If subthreshold stimuli are very far apart in time, action potential doesnt occur. 猾 卯 径 倚 承 那 遁 亭 低 条 佃 淖 啄 毖 月 葵 银 月 莎 辖 桂 携 节 拾 渡 殆 值 吩 趋 饵 仿 擎 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 Subthreshold stimuli arrive at the trigger zone within a short period of time. 丛 品 团 傈 似 始 章 鼓 万 就 顾 宗 蚊 毋 组 打 恭 标
13、踩 灵 碍 褐 鹏 欠 赎 箍 赚 眠 砌 寐 茹 最 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化 前膜电压门控式Ca2通道开放 Ca2进入突触前膜 兴奋性递质通过出胞作用释放到突触间隙 递质作用于突触后膜的特异性受体或 化学门控式通道 突触后膜上Na或Ca2+通道开放 Na或Ca2+进入突触后膜 突触后膜去极化 (EPSP) 总和达阈电位 动作电位(兴奋） 兴奋传至神经末梢 突触前膜去极化 前膜电压门控式Ca2通道开放 Ca2进入突触前膜 抑制性递质通过出胞作用释放到突触间隙 递质作用于突触后膜的特异性受体或 化学门控式通道 突触后膜上Cl通道开
14、放 Cl进入突触后膜 突触后膜超极化（IPSP） （抑制） 兴奋性突触和抑制性突触传递的比较 混 斌 继 伎 霖 莲 飞 瞅 斡 贝 请 蝇 婆 腐 炸 毒 杜 荤 唁 源 瞒 忧 伺 卢 汹 迁 疏 幌 憎 鉴 拱 柯 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 中枢抑制 突触后抑制 突触前抑制 传入侧支性抑制（交互抑制） 回返性抑制 1. 突触的抑制 (1) 突触后抑制（postsynaptic inhibition) 发出侧支，兴奋抑制性中间神经元，释放抑制性神 经递质突触后神经元产生IPSP（抑制）。 （五）突触的抑制和易化 镰 朱 盗 饱 阮 瓦 油 敛 元 娇 莽 膳
15、畴 绪 俐 纸 庞 衷 拎 资 怯 吗 败 撬 毛 爱 薛 颐 弥 搪 莫 邵 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 传入纤维兴奋某一中枢神经元的同时，其侧支兴奋另一抑制 性中间神经元，通过抑制性递质转而抑制另一中枢，后者常为功 能相反的中枢，故又称交互抑制(reciprocal inhibition)。 传入侧支性抑制(afferent collateral inhibition) 伸肌肌梭传入冲动 兴奋伸肌运动神经 元，并通过抑制性 中间神经元抑制屈 肌运动神经元。 意义：使不同中枢 间的活动协调起来 。 宜 德 敏 畏 大 旺 褥 咎 访 两 组 峦 粟 柴 舟 胀 责
16、 种 姆 重 鹃 苞 荐 梧 贩 动 士 丧 综 唆 絮 盒 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 某一中枢的神经元兴奋时，其侧支兴奋另一抑制性中间神经 元，后者兴奋冲动经轴突回返来又抑制原先发动兴奋的神经元及 同一中枢的其他神经元。 脊髓前角神经元闰绍细胞回返轴突释放甘氨酸抑制原 先发动兴奋的神经元和其他神经元，防止过度兴奋，协调各神经 元的活动（负反馈）。 甘氨酸受体拮抗剂士的 宁或破伤风毒素破坏 Renshaws细胞的功能强 烈的肌痉挛。 意义：使神经元的活动 能及时终止，同一中枢许多 神经元的活动步调一致。 回返性抑制（recurrent inhibition） 展
17、辩 鸯 蛀 鲤 粘 醒 堕 雅 叔 玛 凶 各 丘 僻 嗡 难 唉 摇 哑 怀 晚 渴 固 啮 笔 乖 悲 绿 碰 脯 懒 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 (2) 突触前抑制 抑制发生在突触前膜，结构基础为轴-轴突触，减少兴奋性递 质的释放，使神经冲动传到该突触时不易或不能引起突触后神经 元兴奋（EPSP减小或消失）。一般存在于感觉传入系统中。 末梢B兴奋时释放某种递质使末梢A去极化传到末梢A的动 作电位幅度 进入末梢A的Ca2数量 末梢A释放的兴奋性 递质 突触后膜的EPSP 。 A B AB 诚 嘶 末 责 殴 鹿 炳 搁 谁 睫 笨 跟 埋 绕 蛮 矾 吓 腕 望
18、 秩 撞 狱 酬 此 宏 恭 乡 肩 绘 修 醚 抠 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 Synaptic modulation at the axon terminal 布 逻 嚎 颁 拂 暑 练 裔 童 滇 态 兢 昌 渠 到 胀 薪 造 妓 辐 窝 域 诚 讥 蝇 岳 库 御 陨 腔 停 企 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 特点：潜伏期长(20 ms达高峰)、抑制作用持续 时间长(100-200 ms)。 意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，对感觉 传入的调节具有重要的作用。突触前抑制可发生 在各类感受器传入活动之间，也可发生在同类感 受器的不
19、同感受野活动之间。 突触前抑制的特点和意义 妆 艾 鸡 考 执 粘 剐 罩 试 储 控 超 傈 芋 姻 峰 闸 姻 贸 皖 哇 堪 吾 糖 盲 杀 栽 闷 臭 塘 断 隶 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 2. 突触的易化 突触后易化：突触后膜EPSP 膜电位靠近阈电位水平 易爆发动作电位。 突触前易化：发生在突触前 膜，结构基础为轴-轴突触。 到达末梢A的动作电位时程 Ca2+通道开放时间 EPSP突触后神经元 的兴奋性升高。 A 按 捍 嗓 乘 屑 洪 给 炬 和 理 虎 衅 磐 胸 媚 矢 房 墩 列 问 直 聚 讳 钒 披 斥 驰 牺 狂 税 刮 炙 神 经 生
20、物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 （六）突触传递的调制 1. 对递质释放的调制： 递质释放量主要取决于进入末梢的Ca2量。 突触前抑制、突触前易化、强直后增强、习惯化、敏感化均可改 变突触前膜的Ca2内流量，从而影响递质释放量。 突触前受体：某些神经递质或调质可作用于突触前膜的受体，促 进或抑制递质的释放。 2. 对后膜受体的调制： 受体上调(up regulation)：递质或激素受体数量亲和力 受体下调(down regulation)：递质或激素 受体数量亲和 力 受体下调机制： 内化(internalization):受体进入细胞内，数量减少。 脱敏(desensitizat
21、ion):受体蛋白化学修饰，亲和力降低。 散 囚 想 艰 帖 耀 食 错 晦 惨 机 墩 漂 吨 汹 竿 个 赘 到 挎 世 篆 芜 讲 万 抑 朗 夺 尧 桔 如 诈 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 （七）突触的可塑性(plasticity) 突触的可塑性：突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。 在学习和记忆等脑的高级功能中有特别重要的意义。 1. 强直后增强 (posttetanic potentiation)： 当突触前末梢接受一短串强直性刺激后，突触后神经元的突触后 电位发生明显增强现象。持续60 s之久。 Ca2在突触前神经元内积累释放递质增多。 2. 习
22、惯化和敏感化： 习惯化(habituation) ：当较为温和的刺激一遍又一遍地重复时 ，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失。 重复刺激 Ca2通道逐渐失活 Ca2内流 释放递质。 敏感化(sensitization) ：重复性刺激(尤其是有害刺激)使突触 对刺激的反应性增强，传递效能增强。 Ca2内流 释放递质。 推 予 格 漱 嚎 寅 郑 恤 旋 漾 洼 遍 图 阔 骤 傣 况 柯 巫 煮 敷 缉 拼 惋 甘 熊 轧 姜 江 傍 抡 把 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 3. 长时程增强和长时程抑制 A. 长时程增强 (long-term potentiation，LT
23、P)： 突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触后神经元 所产生的一种快速形成的和持续性的突触后电位增强。 持续时间比强直后增强长得多，最长可达数天。 与突触后神经元细胞内Ca2的增多有关。 B. 长时程抑制 (long-term depression，LTD)： 突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触的传递效 率长时程降低。 LTP与LTD产生机制相似，都是Ca2进入突触后神经元引起，但 有所不同： LTD：少量Ca2内流，轻度去极化(20 mV) LTP：大量Ca2内流，去极化大的多。 耕 匹 伤 蹈 苞 务 晋 芬 浦 砸 治 啄 萍 败 皮 儡 译 淤 枢 歌 颊 赛
24、 瓜 闻 瘴 觉 氏 奇 庄 昧 料 它 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 二、电突触传递 结构基础： 缝隙连接(gap junction) ：细胞膜间隔20 ，每侧膜上都整齐地排 列多个“颗粒”，每个“颗粒”由6个蛋白质亚基包绕而成，颗粒中心是 一条亲水性孔道，允许水、离子、氨基酸及其他小分子物质通过。 通道电阻低，局部电流可经过通道从 一个细胞传到另一个细胞。 传递特点： 双向性、速度快、几乎不存在潜伏期 。 意 义： 促进不同神经元产生同步性活动。 奴 籽 迟 芋 井 钙 尧 锭 袍 帅 室 琢 巩 认 夫 碱 逸 连 玫 祭 任 叛 化 尹 灼 蓄 羡 肌 帝 鉴
25、 酌 讼 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 三、接头传递 神经平滑肌和神经心肌接 头：非突触性化学传递。 交感神经节后神经元支配平滑 肌和心肌，肾上腺素能神经元的轴 突末梢分支上的成串珠状的膨大结 构曲张体(varicosity)，内有 大量的小而致密的突触小泡，小泡 内含有去甲肾上腺素。每个神经元 的轴突末梢上约有20000个曲张体 ，可支配许多平滑肌细胞。 神经冲动到达曲张体递质 从曲张体释放扩散到达平滑肌膜 受体平滑肌细胞产生效应。 非突触性化学传递也见于中枢 。 信 诺 皮 凭 济 虏 资 敞 狠 描 毙 备 绞 最 耘 蕉 悉 唆 绒 历 倚 纳 东 斑 欧 柿
26、 御 辆 净 椰 层 厉 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 非突触性化学传递的特点 1. 不存在突触前膜与后膜的特化结构； 2. 不存在一对一的直接支配关系； 3. 曲张体与效应器细胞间的距离较远； 4. 传递所需时间可大于1s； 5. 释放的递质能否产生效应，取决于效应器细胞 上有无相应受体。 接头后膜电位： 兴奋性接头电位(excitatory junction potential, EJP) 抑制性接头电位(inhibitory junction potential, IJP) 胺 窥 洗 纶 褂 栽 字 扯 量 竭 獭 今 悄 睦 匣 援 迟 厉 苔 永 膝 绰
27、滨 借 份 隋 挎 发 杂 酒 双 喧 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 四、神经递质和受体 （一）神经递质（neurotransmitterneurotransmitter） 神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经 突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞 上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质 。 “ “迷走素迷走素” ”的发现的发现 刺激迷走神经 蛙心活动 将灌流液转移到 另外一个
28、蛙心制备 后一个蛙心 LoewiLoewi于于19211921年在年在 蛙心灌注实验中蛙心灌注实验中 乙酰胆碱 设 履 钒 拿 窿 舆 渣 嗅 辫 诞 潜 温 琅 氨 宋 枢 巩 毯 蔓 疲 道 荒 乙 带 提 诀 粥 舅 砖 朱 独 塌 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 有递质的前体与酶系统； 递质贮存突触小泡内，冲动抵达时能释放递质； 递质作用于后膜上的特异受体发挥生理作用，人为施加递质应能引 致相同的生理效应； 失活方式； 有特异的受体激动剂和拮抗剂。 2.调质的概念 在神经系统中，有一类化学物质 ，虽然由神经元产生，也作用于特定 的受体，但它们并不是在神经元之间
29、起直接传递信息的作用，而是调节信 息传递的效率，增强削弱递质的效应 ，因此将这类化学物质称为神经调质 （neuromodulator），并将调质所发 挥的作用称为调制作用(modulation) 受体受体 交感神经 NE 受体受体 阿片肽阿片肽 突触后受体突触后受体 1 1、22、11、22 1. 递质的鉴定 酱 羚 乖 龚 番 案 优 敏 哗 隆 靛 淘 魏 宦 卒 谊 世 边 陈 税 潞 惋 尸 瀑 权 脓 余 雄 悯 坐 后 成 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 3.递质和调质的分类 胆碱类 乙酰胆碱 单胺类 多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺、组胺 氨基酸
30、类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸 肽类 下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、阿片肽、脑-肠肽、 血管紧张素、心房钠尿肽等 嘌呤类 腺苷、ATP 气体 一氧化氮、一氧化碳 脂类 花生四烯酸及其衍生物（前列腺素类） 悍 侵 绢 绪 兰 篷 绑 虞 提 枉 轨 札 娜 恫 俱 宰 芳 侨 毗 闺 毁 守 蝶 融 袄 鹤 蛋 杆 节 铲 授 赔 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 过去认为：一个神经元的全部神经末梢均释放同一种递质戴 尔原则（Dale，s principle）。 近年来应用免疫组织化学方法观察到：一个神经元内可以存在两 种或两种以上递质（包括调质），称为递质共
31、存(neurotransmitter coexistence)。 意义：协调某些生理过程。 支配猫唾液腺支配猫唾液腺 的副交感神经内的副交感神经内 AchAch唾液腺分泌唾液腺分泌 血管活性肠肽血管活性肠肽( (VIPVIP) )增加唾液腺的血供增加唾液腺的血供 增加唾液腺上增加唾液腺上ACh ACh 受体的亲和力受体的亲和力 支配大鼠输精管支配大鼠输精管 的交感神经末梢的交感神经末梢 NANA使输精管平滑肌收缩使输精管平滑肌收缩 神经肽神经肽Y (NPY)Y (NPY)不能直接收缩输精管，但可抑制不能直接收缩输精管，但可抑制 突触前突触前NANA的释放量的释放量 4. 递质的共存 葵 抒 煌
32、 翠 龙 绍 悼 以 险 筏 量 陇 抄 橱 战 颠 阐 钒 荐 加 冈 当 闹 肌 涡 氮 列 害 嫩 劝 境 袭 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 5. 递质的代谢 合成：肽类递质在胞体合成；经典递质在末梢合成。 贮存：在囊泡内。也具有保护作用。 释放： Ca2+ 依赖性释放。 失活：重新吸收、酶的降解作用、扩散。 降解：酶的作用；特异的酶。 再摄取和再合成 悬 撇 碘 刽 罐 恤 富 难 雪 渡 钉 乖 谁 枢 化 盯 锡 居 撰 应 焊 议 四 叶 椽 交 绷 祖 停 摸 敝 权 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 （二）主要的递质、受体系统
33、1. 乙酰胆碱(acetylcholine,ACh)及其受体： （1) 胆碱能纤维(cholinergic fiber)：释放ACh作为递质的神经纤维。 周围神经系统： 所有自主神经节前纤维 大多数副交感神经节后纤维（除少数纤维释放肽类外） 少数交感节后纤维(引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维) 支配骨骼肌的纤维 中枢神经系统： 以ACh作为递质的神经元，称为胆碱能神经元。 分布极为广泛。 (2) 胆碱能受体(cholinergic receptor)：以ACh为配体的受体。 毒蕈碱受体(muscarinic receptor，M受体)：分为M1、M2、M3、 M4、M5五种亚型。 毒蕈
34、碱样作用(muscarine-like action，M样作用) 烟碱受体(nicotine receptor，N受体)：分为N1、N2两种亚型。 烟碱样作用(muscarine-like action，M样作用) 渺 吹 渣 你 斧 扶 短 铱 荷 撇 畜 浊 自 悬 婶 贬 呻 惑 狠 辑 芹 橱 定 然 栋 藤 叭 黑 嗅 沽 对 簿 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 毒蕈碱受体 （M） 阻断剂阿托品 烟碱受体 （N） 阻断剂筒箭毒碱 胆碱能受体 位于大多数副交感节后纤维、少数交 感节后纤维所支配的效应器细胞膜上 肌肉型烟碱受体（N2) 阻断剂十烃季铵 神经元型烟碱
35、受体（N1)阻断剂六烃季铵 澄 号 二 曹 瞪 浅 夕 忽 忠 型 度 说 培 沧 历 证 畦 燕 卸 幢 畅 伦 啸 需 谰 哭 唾 缔 肖 研 瘴 覆 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 去甲肾上腺素(noradrenaline,NA 或 norepinephrine，NE) 肾上腺素(adrenaline，Adr 或 epinephrin, E) 以Adr或NA作为递质的神经纤维，均称为肾上腺素能纤维 (adrenergic fiber)。能与Adr或NA结合的受体均称为肾上腺素能受体 (adrenergic receptor) 。 多数交感神经节后纤维释放的递质是N
36、A ，支配汗腺和骨骼肌血管 的交感舒血管节后纤维除外。 受体：受体：分为1、2 受体：分为1、2、3。 2. 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体 抡 嗓 肛 虫 垒 卡 知 课 壹 订 凭 贱 炔 议 抠 冠 一 垂 离 棚 篙 供 抚 蹄 陕 瘦 棘 券 衡 坤 叹 卷 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 受体的特性： 与受体结合（主要是1受体）：主要引起兴奋效应，小 肠例外。 2受体一般为突触前受体。 与受体结合（主要是2受体）：主要引起抑制效应，心 脏例外（1受体）。 配体的特性： NA对受体的作用较强 Adr对和受体的作用都强 异丙肾上腺素主要对受体有强烈作用。 受体阻
37、断剂： 1受体 酚妥拉明(phentolamine) 2受体 育亨宾(yohimbine) 受体 普萘洛尔(心得安，propranolol) 黎 膏 篆 肠 慰 银 炒 陀 冒 担 肇 荤 墅 扳 鞠 傣 蝗 颂 遥 绦 贺 誉 横 播 煮 圃 防 翼 滤 祝 蹬 斯 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 3. 多巴胺及其受体 多巴胺 (dopamine,DA) 受体分为D1、D2、D3、D4、D5五种。 Adr、NA和DA均属儿茶酚胺类物质(catecholamine, CA) 4. 5-羟色胺及其受体 5-羟色胺(serotonin 或 5-hydroxytryptami
38、ne, 5-HT) 受体分为5-HT1 5HT7 七种。 5-HT1受体又分为5-HT1A 、 5-HT1B 、 5-HT1D 、 5-HT1E 、 5-HT1F 五种亚型。 5-HT2受体又分为5-HT2A 、 5-HT2B 、 5-HT2C (即 5-HT1C)三种亚型 。 5. 组胺及其受体 组胺(histamine) 受体分为H1、H2、H3三种。 耕 蛇 墓 仕 淋 温 探 谬 愈 拖 罩 贴 朋 着 贬 倔 榆 霞 逼 陪 斧 凑 茄 窗 症 挡 食 驾 广 摧 焊 黎 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 6. 氨基酸类递质及其受体 谷氨酸(glutamate)
39、、门冬氨酸(aspartate)兴奋性递质 -氨基丁酸(- aminobutyric acid, GABA) 、甘氨酸(glycine) 抑制性递质 谷氨酸受体： (1) 促代谢型受体(metabotropic receptor) (2) 促离子型受体(ionotropic receptor)：分成3种。 海人藻酸受体 (kainic acid, KA) AMPA受体 (-amino-3-hydroxy-5-methyl-4- isoxazoleproprionate) NMDA受体 (N-methyl-D-aspartate) GABA受体： (1) 促代谢型受体： GABAB受体 (2)
40、促离子型受体： GABAA受体是一种Cl通道。 甘氨酸受体： 与 GABAA受体相似，也是一种Cl通道。可被士的宁 (strychnine)阻断。 后 搂 某 瘴 愧 伙 掳 兢 物 垄 撇 糕 辑 怖 霍 龙 肆 烩 菠 设 厕 屋 晕 阀 僵 邮 星 辅 疏 闻 蒂 赣 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 7. 肽类递质及其受体 (1) P物质和其它速激肽： 速激肽(tachykinin)：P物质 (substance P, SP) 神经激肽A (neurokinin A) 神经肽K (neuropeptide B) 神经肽 (neuropeptide ) 神经激肽A(
41、3-10) (neurokinin A3-10) 神经激肽B (neurokinin B) 三种神经激肽受体：NK-1、NK-2、NK-3 (2) 阿片肽(opioid peptides): 脑内具有吗啡样活性的肽类物质。 -内啡肽(-endophin)，来源于前体前阿黑皮原(pro- opiomelanocortin) 脑啡肽 (enkephalin)：甲硫氨酸脑啡肽(met- )、亮氨酸脑啡肽 (leu- ) 强啡肽 (dynorphin) 三种阿片受体：、 强 但 舆 揍 封 睁 雷 巷 铸 撞 住 痘 档 奔 桓 韧 炼 藏 涧 粪 窗 公 录 施 昨 涟 取 胖 夫 诌 舍 六 神
42、经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 (3) 下丘脑调节肽和神经垂体肽 下丘脑调节肽(hypothalamic regulatory peptides, HRP)：9种， 如促甲状腺激素释放激素(TRH)、生长抑素(somatostatin). 神经垂体肽：催产素和血管升压素 (4) 脑肠肽(brain-gut peptide): 血管活性肠肽、胆囊收缩素(CCK-4、CCK-8)、胰泌素、胃泌素( 大胃泌素、小胃泌素) 、胃动素、胰高血糖素等。 (5) 降钙素基因相关肽 (calcitonin gene-related peptide, CGRP) 两种：CGRP、CGRP (
43、6) 神经肽Y (neuropeptide Y, NPY) 8. 嘌呤类递质及其受体 腺苷、ATP (ADP) 腺苷受体：A1、A2A、A2B、A3 ATP受体：P2Y、P2U、P2X、P2Z 惩 虏 牟 敏 峡 筹 韦 叙 弃 济 兴 沂 讼 捞 秤 踩 徒 薄 淹 庆 勒 炕 糟 协 铂 脆 睛 弟 娶 谩 危 细 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 9. 一氧化氮 (nitric oxide, NO) NO是一种由血管内皮细胞释放的内皮舒张因子(EDRF)，为气体 分子，极易透过细胞膜，激活鸟苷酸环化酶。 一氧化氮合酶可使精氨酸生成NO。 10. 其他可能的递质 一氧化碳 (carbon monoxide, CO)：为气体分子，作用与NO相似 ，激活鸟苷酸环化酶。 前列腺素 (prostaglandin, PG) 神经活性类固醇 ( 类固醇激素) 亨 词 办 皑 狙 崭 沧 毗 嘶 例 聊 边 菲 款 子 迸 苇 胺 饶 倒 储 获 大 疲 眯 轿 伸 恤 壬 嘿 啦 挫 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触 谢谢 ! 高兴亚 86862820 迷 鸣 萍 拷 懂 仪 巢 萍 衙 酵 褂 嘻 棘 缺 囱 养 韵 恐 扣 虏 搐 轿 涨 惺 狱 韦 衍 迄 涎 墒 说 奋 神 经 生 物 学 突 触 神 经 生 物 学 突 触