奶牛热应激的发生机制与预防策略..doc

《奶牛热应激的发生机制与预防策略..doc》由会员分享，可在线阅读，更多相关《奶牛热应激的发生机制与预防策略..doc（12页珍藏版）》请在三一文库上搜索。

1、奶牛热应激的发生机制与预防策略 第三届中国牛业发展大会论文集 原发表日期 : 2008-12-09 原作者: 张居农,张春礼 文章来源: 中国畜牧业协会牛业分 会 摘要 ：奶牛热应激是指其对高温环境产生的非特异性应答反应的总和。热应激 时，奶牛受到超过本身体温调节能力的过度高温刺激，导致奶牛的新陈代谢发生 紊乱、生产性能下降、免疫力减弱、乳成分改变等变化。本文从热应激发生的机 制、 热应激对母牛生殖机能的影响和奶牛热应激的预防策略等三个方面综述了国 内、外的研究进展。关键词 ： 奶牛 ; 热应激 ; 发生机制 ; 预防策略 随着奶牛集约化与产业化程度的提高，热应激在奶牛生产上的危害已日趋严重，

2、 国内外学者对此已进行了广泛的研究。除遗传、营养外，环境是影响奶牛繁殖机 能的最重要因素之一，而在环境因素中，温度又是最主要的因子，特别是高温引 起的热应激。 本文从热应激发生的机理、 热应激对母牛生殖机能的影响 和奶牛 热应激的预防 策略 等三个方面综述了国内、外的研究进展。热应激 (Heat Stress) 是指处于极端高环境温度中的机体对热环境非特异性的生理反应的总和。 所谓奶牛的热应激，就是指奶牛对于高温环境产生的非特异性应答反应的总和。 热应激时，奶牛受到超过本身体温调节能力的过度高温刺激，作用于垂体 - 肾上 腺皮质系统所引起机体的非特异性防御反应和特异性障碍的全身性适应症可导致

3、奶牛的新陈代谢发生紊乱、生产性能下降、免疫力减弱、乳成分改变等变化。泌 乳奶牛正常体温为 38.5-39.3 ，适宜的环境温度范围是 5-25 , 奶牛生产最适 宜的温度为 10 -20 ，在这种温度范围内，母牛的产乳量最高，饲料利用率也最 高。当气温超过 27 时，奶牛出现的采食量、生产繁殖性能和免疫力降低等热 应激反应，给奶牛生产造成严重的危害，影响奶牛生产者的经济效益。1.2 奶牛热应激的生物学机制 奶牛耐寒怕热，造成热应激的生物学机制主要包括： 1) 奶牛体型大，每单位体重 散热面积小，如每千克体重体表面积为 0.1 m 2 ，而 100 kg 体重体表面积仅为 2.2 m 2 ，体重

4、增加 100 倍而体表面积仅增加 22 倍； 2) 奶牛被毛和体组织的保温性 能好。奶牛每平方厘米皮肤有毛 700-900 根，毛长 l -2cm ，隔热值为 0.09 W/(m 2.k)，寒 冷季节具有良好的保温隔热性能，春、夏季不利皮肤的对流和散热。奶牛的皮肤 血管结构特殊， 较多的动脉血外流，被回流的静脉血吸收， “逆流热交换 ”减少体热损失，这种血 管在皮肤分布很广的特性使奶牛耐寒。奶牛在饲料消化和利用过程中可以产生大量的热量，牛每日喂6kg 干草和 1 kg 精料时，产生热量 31.6lMJ(366W) ，饥饿时为 22.11 MJ(256W) 。奶牛在产乳过程中 产生大量的热，生产

5、 1 kg 含乳脂 4 标准乳，黑白花奶牛需增加 2.21-2.9l MJ 的 能耗，而 1kg 奶本身所含的能量为 3.13 MJ ，可见用于生产乳所消耗的能量已经 超过产品乳所含能量的 2/3 以上。奶牛日产 20kg 乳需增加 44.18 58.24MJ 能 耗，这些能量均以热的形式损失。 奶牛的汗腺不发达，呼吸蒸发是散热的有效方法。奶牛正常呼吸为18 次/min ，27 时呼吸开始加快， 32 时 75 次/min ， 40 时 140 次/min ，喘息时二氧 化碳排出过多，血液 pH 值升高，可能发生呼吸碱中毒。1.3 奶牛热应激的生理学机制 热应激时，奶牛肾上腺髓质分泌的肾上腺素

6、和去甲肾上腺素增加，引起呼吸和心 跳加快、血压升高、组织代谢加强、肝糖元分解增强、脂肪分解加速、血液中游 离脂肪酸增多、葡萄糖和脂肪酸氧化过程增强、组织耗氧量和产热量增加。同 时，外周神经把热刺激传人中枢神经系统，下丘脑分泌 CRH 作用于垂体，使之 分泌 ACTH ，经血液循环到肾上腺，使肾上腺皮质激素合成和释放增加。肾上腺 皮质激素可调节物质代谢，促进糖元异生、蛋白质分解、脂肪分解和脂肪酸氧 化，增强机体的抵抗力和体液免疫反应。但在持续高温环境下，肾上腺皮质激素 和髓质激素的增加，可逆向作用于中枢神经系统，抑制中枢的活动。1 4 奶牛热应激的免疫学的机理 当奶牛处在热应激的环境中时，可导致

7、机体的免疫力下降，不同程度地降低了机 体细胞免疫和体液免疫的能力，有利于病原微生物的孳生繁殖，使奶牛对疾病抵 抗力相对降低。因而，奶牛在夏季乳房炎、胎衣不下和子宫内膜炎增加，容易发 生中暑和日射病。研究表明，乳房炎发病率夏季比春季高 8 ，其机理可能是皮 质醇的过量分泌，对母牛机体的免疫机能产生明显的抑制作用，抑制细胞免疫， 降低了机体对某些疾病的抵抗力。李建国等 (1999) 报道：热应激可显著降低 - 球蛋白含量，夏季慢性热应激期，中国荷斯坦牛血清中 球蛋白含量最低，低 于非热应激期的冬季、春季 (P<0 01) ，低于秋季 (P>0 05) ，甲状腺分泌降 低，影响蛋白质的合

8、成，使血液总蛋白、白蛋白和球蛋白水平明显下降。2. 热应激对母牛生殖机能的影响 热应激对母牛繁殖力具有很大的影响。热应激可使孕酮和雌激素水平降低， LH 分泌下降， FSH 减少。高温影响卵细胞的分化、发育、着床，甚至影响性机能、 分娩及第二性征的表现。热应激下，母牛主导卵泡发育提前，到正式排卵时已经 老化，发情周期延长，出现短促发情甚至乏情，从而影响受胎率。Scott 等指出，每日平均温度从 33.3 升至 41.7 ，母牛的受胎率由 61.5 下降至37 。此外，母牛表皮血管舒张，子宫毛细血管血流量减少，造成胚胎营养不足 弓 | 起胚胎死亡或胚胎吸收。短期热应激影响子宫内膜分泌及本身的功能

9、，降低胚胎质量，抑制胚胎发育，引 起胚胎早期死亡；长期热应激导致秋季繁殖力仍处于较低水平，主要表现为受胎 率降低，胎衣不下发病率升高。2 1 热应激对母牛内分泌的影响 热应激对外周血中 LH 浓度的影响报道不一，造成这种现象的原因还不很清楚， 推测这与排卵前雌激素水平有关。但所有研究都显示，在热应激下 FSH 脉冲频率 增加、峰值减小。对热应激下奶牛排卵前 LH 水平的研究表明，青年牛内源性 LH 峰值降低，经产牛没有此现象。 母牛排卵前血中雌激素水平在 32 下比 21 3 下峰值要低。抑制素水平在夏季热应激下也变低，这可能由于热应激 影响卵泡发育所造成。热应激下孕激素水平的报道不一致，一些

10、研究发现热应激 对孕激素没有影响，只是黄体溶解延迟，而有一些学者认为热应激会导致孕激素 水平升高或降低。2 2 热应激对卵母细胞和胚胎发育的影响 近年来研究表明卵母细胞的发育也对温度非常敏感。热应激会耽搁卵泡选择并延 长卵泡波的持续时间，从而降低卵母细胞质量，抑制卵泡类固醇的合成。热应激 从发情周期第 1d 开始就造成直径大于 10mm 卵泡数目的增多，同时使第二批卵 泡波的优势卵泡提前出现。总之，热应激降低了优势卵泡的优势性，使得更多的 中型从属卵泡存活。因此，当单个优势卵泡闭锁，将有一个以上优势卵泡发育， 这就是夏季双胎率增多的原因。热应激对卵母细胞的影响同样会影响胚胎的产生。因此，夏季的

11、超排受精率往往 比冬季要低。热应激影响卵母细胞功能的机制可能是：热应激扰乱了卵泡的发育模式，在发情 周期第 1d 开始热应激，可以使第二次卵泡波的优势卵泡提前出现，导致 “年龄” 过大、受精潜力降低的老卵母细胞排卵。热应激对胚胎的影响大致有四个方面：一是由于体温升高生殖道过热，子宫环境 不利于受精卵的发育和附植；二是高温使奶牛要散失体热，皮肤的血容量增大， 这样流经子宫的血液会减少，从而使供给胚胎发育所需的养分、氧气及水分相对 不足，而导致胚胎发育受阻；三是由于高温的刺激，奶牛的免疫力下降，食欲减 退，造成营养不良抑制了胚胎的发育；四是热应激影响子宫 PG 分泌，导致黄体 成熟前就被溶解，胚胎

12、丢失。2 3 热应激对母牛繁殖性能的影响 在炎热的气候条件下，母牛的发情周期延长，出现短促发情甚至 乏情，影响适时配种，受胎率降低，早期胚胎死亡增多，容易流产，而且分娩出 的犊牛体重减轻。在热应激下，母牛主导卵泡发育提前，到正式排卵时已经老 化，子宫毛细血管血流量减少，造成胚胎营养不足，引起胚胎死亡或胚胎吸收。 热应激的滞后效应也可发生在天气已经转凉的秋季 （10 、 11 月 ） 。 造成母牛繁殖机能下降的主要原因主要有 3 个方面：由于体温的升高，使生殖 道过热，不利于受精卵的发育和附植；高温条件下子宫血液供给胚胎发育所需 的养分、氧及水分相对不足，导致胎盘发育受阻；高温刺激下使奶牛免疫力

13、下 降，食欲减退，营养不良，神经受到抑制，血糖的浓度降低。李俊杰等 （2001） 报道，热应激可导致奶牛发情周期延长，出现短促发情甚至不发 情。温度超过 24 时，母牛食欲下降，采食量减少，能量和基本营养缺乏；温 度 35 时，受胎率明显下降。李建国等 （1998） 报道，热应激可显著影响母牛的 受胎率，在河北省保定市 7-8 月份冷配母牛的受胎率较 12 1 月、 9 11 月3 5 月份分别低 13.1 、 12 、 14.9 。李玉欣等 （1996） 报道，春、秋两季 情期受胎率水平最高，可达 90.05 ，夏季则显著下降，最低为 62 。2 4 热应激对胚胎成活率的影响 处在热应激环境

14、下的青年母牛，其正常胚胎数低于 23 ，生长延缓胚胎数高于25 ，未受精卵数目相似。在热应激下受精卵的分裂和发育受阻，但受精不受影 响。在热应激环境下，配种后 17 30d 的奶牛 30 日龄胚胎的尿水及羊水中离子 浓度与正常不同，热应激使胚胎发育迟缓，对母体妊娠不利。2 5 热应激对其他繁殖性能的影响 热应激环境下，母牛表现为发情周期延长，出现短促发情甚至乏情，影响适时配 种，容易造成流产，分娩出的犊牛体重减轻。另外，由于热应激引起母牛激素分 泌失调，代谢紊乱，造成通向胎盘的血管扩张，血液供应过多，绒毛膜绒毛在腺 窝内膨胀，使分离困难，从而导致胎衣不下增多。李建国等 （1998） 研究发现，

15、夏 季产犊的胎衣不下较冬季产高 23.33 。 2 6 热应激对一些生理生化指标的影 响李建国等（ 1998） 试验证明，当环境温度由 4 上升至 28.1 时，母牛血清中 孕酮水平上升 73.33 （P<0 05） ， T 、皮质醇、 LH 和雌二醇水平则显著下 降。夏季热应激期间 （6 8 月份 ） 血清中 a - 球蛋白水平分别比非应激期间 （3 5 月份、 9 11 月份和 12 2 月份 ） 低35.81 、 16.48 和 39.51 ，抗坏血酸浓度也降低。史彬林（ 1996） 研究发 现，奶牛热应激期间，直肠温度 （ 39.04 ） 、呼吸频率 （68 88 次 min）

16、极显 著高于非应激期 （ 37.4l 和 23.08 次 min） 。生化指标上表现为皮质醇分泌量增 加，孕酮和雌激素水平降低，催乳素 （PRL） 分泌减少，血清中钾、钠、镁、磷、 硫和铜等随奶牛唾液的分泌、皮肤蒸发的增加而降低。在热应激状态下，牛血浆中的核黄素、烟酸、泛酸、生物素、 VBl ，等均可作为 酶促反应的辅助因子，以降低热应激所造成的不良影响。因此，在热应激状态 下，牛血浆中的核黄素、烟酸、泛酸、生物素、 VB 12 等含量下降。热应激干扰 动物的代谢系统，造成血清中酶的活性和含量发生变化。2 7 热应激对采食量和消化率的影响 热应激时奶牛的反应首先表现为食欲降低，采食量减少，从而

17、造成机体营养摄人 量不足。 McDowell （ 1974） 实验证实，牛在持续热应激下， 22 -25 时采食量 开始下降；超过32 ，采食量约减少 20 ；在 40 时的采食量通常不会超过 18 -20 时的 60 ； 40 以上，有不耐热品种停止采食。Westra 等（ 1986） 报道，奶牛在热应激时，延长食糜过胃时间，通过胃壁上的胃 伸张感受器作用于下丘脑厌食中枢，反馈减少采食量。高温、高湿的严重热应 激，可引起消化率下降。瘤胃微生物对温度要求严格， 39 -39.5 最活跃，高于 此温度对瘤胃发酵不利。夏季，奶牛因炎热而大量饮水，导致瘤胃内容物流通速 度过快，会造成瘤胃消化不良。同

18、时，热应激导致奶牛采食量的下降，必然会影 响瘤胃的 pH 值，造成消化障碍。其它的环境因素如湿度、风速及热辐射等与环 境温度可共同影响饲料的消化。2 8 热应激对母牛产奶性能的影响 热应激对母牛产奶性能的第一个显著的影响就是使其产奶量下降。热应激引起奶 牛代谢机能和酶活性的改变，导致采食量的下降和饲料利用率降低，造成体内营 养不足，能量消耗增加，母牛的生长激素、雌激素及前列腺素分泌减少，影响了 乳房发育，常常导致产奶量不同程度的下降。有资料显示，中国的荷斯坦牛夏季 各泌乳阶段平均泌乳量与冬季相比，泌乳前期、中期和后期的泌乳量分别下降19.3 ， 15.88 和 13.83 。研究表明在 21

19、以上时，当气温升高引起体温上 升，每升高 0.6 ，采食量下降 1.4 kg ，产乳量下降 1.8kg 。 在高温应激的影响 下，母牛产奶性能的的第二个显著变化是乳脂率降低。奶牛喜食精料而厌食粗 料，瘤胃内低脂肪酸如乙酸、丙酸等的比例缩少、乳脂率降低。 在自然条件下，一年四季乳脂率的变化较大，其中以夏季最低。由于炎热而导致 奶牛采食量下降，减少了营养成分的消化和代谢，产热量减少，用于乳汁合成的 营养成分也相应减少。有测定显示：黑白花奶牛 7-8 月份乳脂率平均为 3.3 ， 11-12 月份为 3.66 。据报道，当奶牛日平均环境温度超过 24 时，奶牛的产奶 量开始下降，超过 27 时出现急

20、剧下降。刘瑞生 （1998） 报道， 27 以上温度 时，乳脂率开始下降。高温与乳脂率的相关系数为 -0.23 ，与非脂固形物相关系 数为 -0.61 。3 奶牛热应激的预防 策略 夏季高温，奶牛的生理生化和代谢发生改变，对营养的需求也随之发生一系列变 化，所以要根据母牛自身对能量、蛋白质、矿物质和维生素的需要合理搭配，以 减少热应激的发生。3 1 制定和配制合理的日粮 适当的精粗饲料比例 青绿多汁饲料富含碳水化合物和水分，不但适口性好，而且 能解渴，对防暑降温和缓解奶牛热应激十分有利。适当减少青贮饲料的饲喂比 例，增大鲜嫩多汁的青草及瓜类、果皮等，以增加饲料适口性，增大奶牛采食 量。同时要选

21、用优质的粗饲料，一般粗饲料占干物质的 1 3-1 2 为宜。 将部分精料改为粥料，如：精饲料 1.5kg ，胡萝 1.25 -2.5kg ，水 58kg ，煮成粥 状，待凉后浇在青贮饲料上饲喂，可加大尿液排泄，带走牛体更多的热量。 适宜的能量浓度 奶牛日粮总可消化养分在 60 -70 或日粮干物质含 1.42 -1 46MJ ·kg -l 消化能时，可保证奶牛采食到足够的能量。还可以在日粮中适 量的添加脂肪酸钙，这样既能提能量，满足泌乳需要，又能减少热增耗。 适宜的蛋白质含量 在热应激时蛋白质采食量下降，因此应提高蛋白质的水平 （ 不 超过日粮干物质的 18 ） 。在蛋白质的应用方面

22、，调控蛋白质在瘤胃中的降解也 很重要，一般降解蛋白不超过 30 ，其余 70 为非降解蛋白时较为适宜。3 1 2 适量补充矿物质 奶牛夏季出汗增加，体内钾、钠、镁损失增多，易引起 Na K 平衡失调。在日 粮中添加 NaHC0 3 、 KCl 和 MgO 等，可增强奶牛食欲和提高奶产量及质量，每 头牛每天可增加 20 -25 g 食盐。 在发生热应激情况时，奶牛钾的排出量明显增加，造成血液中钾的含量降低，因 此必须补充一定量的钾才能满足奶牛身体的需要。一般可在奶牛饮水或日粮中添 加氯化钾，添加量为每天每头 60 -180g 。3 1 2 补充 Vc 及 VE 烟酸可提高夏季热应激奶牛的产奶量，

23、而奶成分不受影响。维生素 C 有清凉解表 的作用，不仅能缓解热应激，还可刺激红细胞生成，增加碱贮，使瘤胃液中纤毛 虫和瘤胃 VFA 增加。补充脂溶性维生素，可以改善奶牛体质，提高产奶量，缓 解奶牛热应激。在常温条件下，奶牛能合成足够的 Vc 供机体利用。但在高温条件下，奶牛容易 产生热应激现象，相应的 Vc 合成能力也会下降，而需要量却随之增加，因此在 炎热的夏季应注意给奶牛补充 Vc 。在热应激过程中， Vc 还可以抑制体温上升， 促进食欲，提高抗病力。 3 2 强化饲养管理3 2 1 TMR 饲养技术采用 TMR 奶牛全混合日粮，可以较好地克服因热应激引起的奶牛喜精厌粗等挑 食现象，避免因

24、某种饲料进食过多而导致营养失衡，从而可以提高夏季奶牛的泌 乳性能，减少繁殖障碍和其他代谢疾病的发生。3 2 2 搭建凉棚简易凉棚可减少 30 的太阳辐射热。凉棚以高 4 -5m 为宜，一方面便于通风，另 一方面也减少了棚顶对牛的热辐射。顶棚的角度、结构及凉棚朝向也应考虑，顶 棚以钟楼式或倾斜式 (18 -°22 )° 为宜，其有助于热气流向上流动，但倾斜度不宜 小于 18 °，否则，空气流动受阻，造成夏季室温增高。此外，凉棚朝向应考虑夏 季主风向和太阳入射角。 3 2 3 安装电扇、降低牛舍湿度 在牛舍内安装电扇，通过空气的对流，达到降温的目的。也可以采取在地面喷

25、水 与风扇相结合的方法，形成强制对流，提高蒸发散热的效率，将牛舍湿度控制在 80 以下。 3 2 4 喷雾或雾化装置 采用特殊设计的喷雾或雾化装置固定在棚顶，它可向凉棚中的牛吹洒冷风或雾， 水分蒸发，吸收空气中的热量，进而将空气冷却。3 2 5 喷淋降温系统 主要设施为风扇和喷淋装置，通过空气的对流，达到降温的目的。国外常在待挤 厅、挤奶厅出口处及采食区等装配这种降温系统，可有效降低牛体温度。3 2 6 空调设施 在潮湿地区，空调是防止奶牛出现热应激的最有效措施。空调能显著降低乳牛直 肠温度，增加脂肪校正乳量 10 。但由于空调成本较高，对中低产牛增加的收 益与投入相比不经济。 3 2 7 屋

26、顶喷水处理 屋顶喷水主要用于未敷设隔热材料或隔热性能不良的屋顶和凉棚顶。以 15kg m 2 向屋顶喷水，最经济的喷水是使屋顶保持湿润，但没有水珠流下。3 2 8 增加饲喂次数、牛饮冷水 夏季可在舍内饲喂，每天饲喂次数由 3 次改为 4 次，夜间增加一次，在夜间和清 晨凉爽时饲喂，饲喂时间要延长，以补充奶牛在白天因气温太高食欲差所减少的 进食量。牛饮冷水可传导散热，奶牛依靠出汗和呼吸蒸发水分达到降温的目的，要让奶牛 根据需求尽量多饮凉水，加快水分蒸发，加快散热。3 2 9 保持卫生、强化防暑 夏季要经常刷拭牛体，牛舍每天要彻底清扫冲洗，保持室内清洁卫生，并喷洒消 毒药，防止致病微生物乘虚而人，

27、避免并发各种疾病。发现奶牛有张口呼吸或大 汗淋漓、舌头不断的伸出等症状时，立即向奶牛全身浇冷水，并灌服凉绿豆汤或 酸菜汤，还可以用风油精抹奶牛的太阳穴、额角及鼻端等处，以提神解暑。3 2 10 合理调整产犊日期 适当调整产犊季节，实行季节性产犊，可以使泌乳高峰避开夏季高温季节，对防 止减产、预防母牛产后疾病有较好的效果。热应激会降低产奶量 500-1 000L ，在实际的生产中，可以采取避免夏季产犊，这 样能有效的预防产后疾病。3 3 选用抗热应激药物 选用抗应激添加剂有助于提高夏季奶牛的产奶性能和其他应激综合症。余德谦 (1996) 在奶牛精料中添加 0 5 甘草和板蓝根，可预防奶牛夏季综合

28、症，感冒 等发病率减少，情期受胎率保持在 70 以上。另据张敏红等试验，在产犊后 10-15d 的奶牛精料中每 千克补充 0 6 吡啶羧酸铬，日产奶量可提高 10.3 对产奶的饲料转化率提高 11 1 。 3 4 抗热应的药物预防效果 目前，抗热应激药物绝大多数只能发挥辅助治疗作用。刘强等 (1994) 在奶牛日粮 中添加中草药添加剂可以增加奶产量，改善乳品质，也增强了奶牛抵抗环境应激 的能力，夏季感冒发热明显减少。一些中草药具有清凉解表的作用，具有清热解暑、凉血解毒作用，兼有药物和营 养物质的双重作用，能够全面协调奶牛对高温的适应性，增加营养物质的消化吸 收利用，调整免疫机能，缓解热应激反应

29、。吴德峰等 (2002) 将石膏、板蓝根、黄 芩、苍术、白芍、黄芪、当参、淡竹叶、甘草等中草药按一定的比例配制添加到 奶牛饲料中，可提高奶牛平均乳产量和奶料比率。3 5 选育耐热的奶牛品种 大量的文献报道，奶牛耐热性的遗传力为 0.15-0.30 ，红细胞钾作为耐热性选择指 标是可靠的。奶牛的耐热性可以通过牛的生产力、直肠温度、呼吸频率、血红蛋 白、红细胞钾含量的检测来评定。红细胞钾作为耐热性的遗传标记物，用于乳牛 育种生产的研究工作具有很大的价值，但是还需进一步研究验证。通过选择耐热牛留种，可获得一定的遗传进展。可以从处于热带沙漠地区、奶牛 年头均产奶量高的以色列引入耐热荷斯坦奶牛品系来改良，也可以引入产奶量较 高、乳质较好、对热应激具有较强抵抗力的娟姗牛、瑞士褐牛来改良本地的荷斯 坦牛。