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1、第三节细胞表面及其特化结构一、细胞表面的概念细胞膜在结构与功能上并不是孤立存在的,各类细胞在质膜外还附有一些物质和结构 ,它们参与了细胞膜功能的实现。当前 ,人们把细胞膜 ,细胞膜外面的糖萼(亦称细胞外被 )、细胞间连接结构以及膜的其他一些特化结构等总称为细胞表面(Cell Surface), 有的把细胞膜内表面0.1-0.2um 的溶胶层 (胞质溶胶 )也包括在内。细胞表面是一个复合的结构体系,其中细胞膜是细胞表面中结构与功能的核心 ,它和细胞表面中的其他结构一起 ,使细胞有了一个稳定的微环境 ,实现其物质交换、信息传递、细胞识别和免疫反应等功能活动。下面分三个方面 ,重点介绍细胞外被 ,细
2、胞连接和其他特化结构。(一 )细胞外被 (Cell Coat)广义地说 ,所有细胞膜外面含有糖类的覆盖物都看成是细胞的外被,或称糖萼(glycocalyx), 实际上 , 细胞外表的覆盖物可根据其来源、性质及与质膜的关系分为细胞外被 ,表面粘着物和外在结构,后二种是由细胞分泌出来的含糖大分子。而细胞外被是质膜中糖蛋白和糖脂向外伸出的分支或不分支的寡糖链,实际上是细胞膜结构的一部份。但它又有一定的独立性,如果去掉细胞外被 , 不会损伤细胞膜 ,它好似“皮”与“毛”的关系。现已知糖蛋白的寡糖链未端的单糖常为唾液酸,带负电荷 , 它们彼此相斥 ,使糖链充分展开而占很大空间。糖链又彼此交织成网状结构,
3、细胞被网络在其中 ,另方面由于它有大量的负电荷,吸引了大量的水分子于其周围, 还能捕捉 Na +、Ca2 等阳离子 ,从而促使细胞与其周围环境建立起水盐平衡环境。细胞外被在生命活动中起着重要的作用,主要有以下三个方面的功能:1. 保护作用 :消化道、呼吸道、生殖道等上皮细胞的细胞外被有润滑作用,不仅可减少、机械或摩擦 ,同时可保护上皮不受消化酶的消化 , 阻止细菌的侵袭。2. 细胞识别与通讯作用 :细胞外被中特定的单糖顺序好似细胞的“化学天线” ,它是细胞相互识别和通讯的基础。3. 物质运输作用 :细胞外被参与物质运输的主要方式是细胞膜受体介导的胞吞作用。糖萼中的寡糖链可作为一种特异性的受体。
4、(二 )细胞连接 (Cell junctions)是指相邻细胞接触区域特殊分化形成的连接结构,作用是加强细胞间的机械联系 ,维持组织结构的完整性 ,协调细胞间的功能活动。细胞连接存在于各种互相紧密接触的细胞之间, 但它的数量与连接方式各不相同。由于上皮细胞排列的比较紧密,其细胞的连接方式也比较典型,特别是在单层柱状上皮细胞可见到各种类型的细胞连接装置。细胞连接的结构很小,只有在电镜下才能观察到,总的来说 ,它们在结构上包括细胞膜特化部份 ,膜内侧胞质部分和细胞间隙部分。根据结构与功能不同,可分为紧密连接 ,粘合连接和缝隙连接三类,下面分别介绍它们的结构和功能特点。1.紧密连接 (tight j
5、unction) （图 2-12 ）存在 :普遍存在于管腔及腺体上皮细胞靠腔面的一端相邻面。结构 :似拉链 ,二相邻的细胞膜的外层相互融合,切面上见是多个嵴状空起对合点结构 ,立体上看 ,这些对合点是相邻细胞膜外片和嵌入蛋白相互融合构成的条索状结构 ,形成网状走行 ,平行于细胞的游离面,使连接具有很大的柔软性,能抗压力。功能 :(1)细胞连接作用(2)防止物质双向渗透(封闭细胞间隙 ),既可防止管腔中的物质通过细胞间隙进入组织间隙 ,又可防止组织间隙的物质通过细胞间隙进入管腔中。(3)限制镶嵌蛋白在脂双分子层中流动,维持细胞功能的方向性。如 :小肠上皮中 ,紧密连接形成一个物质屏障 ,把与从肠
6、腔转运营养分子有关的运输蛋白限制在细胞的顶面膜内 ,而把从细胞内向血液运送营养物的膜运输蛋白限制在细胞基底面。图 2-12 紧密连接 (tight junction)图 2-13 点状桥粒 (Spot desmosome)2.粘合连接 (adhering junction) 或称桥粒 (desmosomes)机械地将细胞粘着在一起,根据结构又可分为点状桥粒、带状桥粒、半桥粒。(1)点状桥粒 (Spot desmosome), 又称粘合斑 , 它是相邻细胞间纽扣样的接触点 ,直径约 0.5um, 直接将两个细胞铆在一起（图2-13 ）。结构 :电镜下 :点状桥粒区的相邻细胞膜之间,有宽约 25n
7、m 的细胞间隙 ,其间隙中充有丝状物质(为糖蛋白和钙 ),连接处细胞内侧细胞质面有对称而平行的电子密度等的两个圆盘形斑,称为胞质斑 ,斑内侧细胞质中有大量的张力丝、汇集并附着在胞质斑后又折回细胞质中,张力丝形成一具有张力的网状系统,伸展至整个细胞内部。功能 :为细胞坚韧的连接点,可限制细胞的膨胀,又可分散作用于个别细胞的切应力于整个表皮和下面的组织中去。分布 :易受牵拉和摩擦的组织中,如口腔粘膜上皮 ,心脏组织。(2)带状桥粒 (belt desmosome), 又称粘合带通常位于上皮细胞紧密连接的下方,是围绕着每个上皮细胞的一条连接带,把相邻细胞连接起来。结构 :似点状桥粒 ,但其胞质斑不明
8、显 ,在连接处两侧细胞质膜内侧,有由肌动蛋白的微丝环细胞一围组成环行的微丝束,正因为微丝束环形成带, 故得此名 ,与胞质斑连系的不是张力丝,而是微丝束。功能 :除在细胞连接作用外 ,其他功能还不太清楚。分布 :小肠上皮细胞等处。(3)半桥粒 (hemidesmosome)分布 :位于上皮组织和结缔组织的交界面,即位于上皮组织基底层细胞基底的细胞膜上。结构 :为半个点状桥粒的结构,故称半桥粒 ,它联接基底膜与结缔组织,为细胞质中的张力丝的固定部位。作用 :将上皮细胞固定在基底膜上,似焊接点 ,防止上皮细胞与基底膜脱离。3.缝隙连接或间隙连接 (gap junction)分布 :是动物细胞间最普遍
9、存在的一种细胞连接, 除成熟的骨骼肌细胞及循环系统中血细胞之间没有这种连接外,在其他细胞 ,包括培养细胞中都存在。结构 :通过超薄切片、冰冻蚀刻和X 线衍射的研究 ,证实这种连接为相邻细胞接触面积较大的盘状结构装置。直径大小随组织不同,最大可达 1m。盘是由许多直径 6-8nm 的颗粒组成 ,颗粒呈六角形 ,间距 9-10nm, 规则排列成片。此颗粒即间隙连接的基本单位,称连接子 (Connexon) 。每一个连接子是由6个贯穿膜全层的镶嵌蛋白分子(6 个亚基 )围成 ,中央有直径 2nm 的管道 ,相邻细胞膜上的连接子相对连接 ,管道相通就构成了细胞间的直接通道,研究还表明 6 个亚单位以相
10、互滑动的方式使管道开、闭。这就是,细胞通讯的结构基础 ,故又称通讯连接（图 2-14 ）。功能 :除有机械连接作用外 ,更重要的是通过间隙连接可进行一些分子量低于1000 的物质如维生素、 aa、糖核苷酸激素和离子等的细胞间交换,并进行代谢调节 ,调节细胞生长和分化 ,以及电兴奋在细胞间的偶联作用。图 2-14 缝隙连接或间隙连接 (gap junction) (三 )细胞表面其他特化结构细胞表面还具有一些特化的附属结构,主要有微绒毛、纤毛和鞭毛、细胞内褶等 ,这些结构在细胞执行特定功能方面起重要作用。1.微绒毛 (microvillus)广泛存在于动物细胞的游离面。电镜下观察 ,它是细胞表面
11、伸出的细长指状突起, 垂直于细胞表面 ,微绒毛表面是质膜 ,内部是细胞质的延伸部分,期间有数十根细丝,根部埋在质膜下方的终网中 ,有支撑作用（图2-15 ）。主要作用是 (1) 扩大细胞的表面积,有利于细胞同外界物质进行交换;(2) 在游走细胞如淋巴 cell 、巨噬 cell 、微绒毛似细胞运动的工具,能搜索抗原 ,毒素及摄取细菌、病毒等异物。图 2-15 微绒毛 (microvillus)2.纤毛和鞭毛 (cillia and flagella)是细胞表面向外伸出的细胞突起,表面围以细胞膜 ,由内部微管构成的复杂结构 ,它们是细胞表面特化的运动结构,细胞靠纤毛和鞭毛的运动而在液体中穿行,如
12、原生动物和高等动物的精子(精子尾为一根鞭毛 )（图 2-16 ）。在哺乳动物中 ,纤毛只出现在一些特定的部位, 如呼吸道、生殖道的上皮 ,靠纤毛有节律的摆动 ,形成一定方向的波浪式运动,推动细胞表面的液体或颗粒状物质前进 ,在呼吸道可清除分泌物与异物,在输卵管又将卵子运送至子宫。图 2-16 上图为纤毛，下图为鞭毛3.细胞内褶 (Cell infolding)在一些液体及离子交换频繁的细胞中,如肾小管上皮细胞的基底面组织,其细胞膜向胞质内部深陷而形成内褶,深浅不一 ,内褶明显地扩大了细胞表面作用面积,有利于液体及离子等的交换,在内褶间还伴行分布许多线粒体,表明这部分膜的耗能物质运输功能很活跃。