微量元素硒对水稻影响的研究进展.docx

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1、微量元素硒对水稻影响的研究进展作者:单位:邮编:)作者:杨莉郑家奎 蒋开锋杨乾华张涛摘要微量元素硒具有多种生物学功能,对动、植物生长发育及人体健康具有重要意义。综 述了微量元素硒对水稻的生长发育、产量、品质的影响,水稻富硒能力, 硒与其他元素的相互作用,富硒水稻的选育,水稻籽粒 硒含量基因的遗传 及QTL定位等方面的研究进展,旨在对富硒水稻品种的选育提供理论参 考。尖键词硒;水稻;微量元素;影响AbstractSelenium has many kinds of biological function. It has important significance in animal and p

2、lants f growth development and humanheath .In the paper,the effect of trace element selenium on rice growth,yield and quality,selenium-concentration ability of ricejnteraction between selenium and other element,seleniuirnenriched rice breeding,inheritance of selenium contents and QTL detection were

3、introduced so as to provide reference for selenium-enriching rice breeding.Key wordsselenium;rice;trace element;effect1818年,瑞士化学家首次发现了硒元素。医学研究表明,硒元素具有多种生物学功能,如抗氧化、解毒、防癌、抗癌、抗衰老、防心血 管疾病等功能,缺硒会导致人类40多种疾病的发生。1973年 世界卫生 组织宣布硒是人体所必须的生命元素。1988年,中国营养协会将硒列为人体所必需的15种元素之一。人体所需硒主要通过土壤一植 物一动物摄取。我国有2/3以上的人以大米为主食,

4、因此,大米是人体 补充硒的主要来源。我国有70 %以上的地区属于缺硒地区,绝大多数大 米属于缺硒大米。水稻栽培育种工作者开展了硒与水稻的生长发育、产 量品质及富硒品种的选育等相尖方面的研究工作,取得了较大进展,现综 述如下。1硒对水稻的生理生化作用硒具有抗氧化作用,硒是谷光甘肽酶的活性基团,可改变其 他氧防御酶,如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氢化物酶等的活性。此 外,硒还参与构成硫氧蛋白还原酶、脱氢酶等酶的活性中心。周文美1 用不同浓度的亚硒酸钠处理水稻,结果表明,在分藥期,0.1 g/g的亚 硒酸钠可明显提高谷光甘肽酶的活,性,在孕穗期,1.0卩g/g和10.0卩g/g的亚硒酸钠可明显提高

5、谷光甘肽酶的活性;在拔节期和 成熟期1.0卩g/g和10.0卩g/g的亚硒酸钠还可提高过氧化物酶的活性。 彭克勤等2研究了硒对早稻光合作用的影响,结果表明,适量的硒可使 灌浆期剑叶气孔CO2通量增加、气孔阻力降低,明显提高净光合速率。吴永尧等3研究显示,线粒体的呼吸速率和叶绿体的 电子 传递速率与硒的存在与否及含量有显著的相尖性,低浓度的硒可增强线粒 体的呼吸速率和叶绿体的电子传递速率。说明硒还参与水稻的能量代谢 过程。2硒对水稻生长发育的影响硒通过参与水稻体内的蛋白质代谢、能量代谢、抗氧化作用以及与其他元素的相互作用,来影响其生长发育。众多研究表明,在一定范围内,硒能促进水稻的生长发育。黄

6、爱缨等4用不同浓度的亚硒酸钠溶液处理水稻幼苗,结果表明,亚硒酸 钠对水稻的生长发育有双重作用,低浓度(0.51.0mg/L)有利于稻苗的生 长,高浓度(1.0 mg/L)则使幼苗发生不同程度的硒中毒。吴永尧等3通 过盆栽土培与水培,研究硒对水稻早期生长的影响,结果表明,适量施用硒 肥,能增强水稻根系的还原能力,增加株高,促进分藥。陈平等5研究了 硒与硅共施对水稻幼穗分化期的影响,结果表明,硒硅共施可使水稻开花 期、灌浆期的叶绿素含量增加,延缓叶片衰老,进而增加叶片的老化指 数。吴秀峰等以不同浓度的硒(0.17.0 mg/L)处理水稻幼苗,结果表 明,硒对水稻幼苗的生长有抑制作用,可使水稻幼苗的

7、苗高、叶片干 重、苗鲜重降低。因此他认为,硒对水稻 幼苗的生长的影响可能与水稻品 种有尖。3硒对水稻产量及品质的影响硒不仅能提高水稻的产量,而且还能改善其品质。我国大部 分地区属于缺硒地区,因此在土壤中增施一定量的硒肥,有利于提高作物 的产量。魏丹等7在黑龙江省农科院对水稻进行补硒试验,使水稻产量 提高18%。彭克勤等2研究发现,施硒可大大提高早稻穗实粒数,施5.0、10.0 mg/L硒肥的产量比对照增产48%左右施20.0 mg/L硒肥可增产 14% o果有旺等利用硒肥作基肥进行大田生产试验,分别施75、150、225 kg/hm2矿物硒肥,单位面积产量分别比对照提高了 10.2%、12.6

8、% > 17.6%,稻米含硒量由对照的0.049 mg/kg提高到0.068-0.082 mg/kg。谭周磁等8研究发现,对水稻施硒肥可提高大米中的氨基酸 含 量°4硒与其他元素对水稻的互作硒可以与重金属如镉、汞和银等络合,从而使机体免受重金属损害。谭周磁等9分别对早稻和晚稻品种进行了施硒对稻米中Pb、Cc、Cr含量的影响研究,结果表明,在同等 条件下,水稻施硒能降低大米中Pb Cd Cr的含量,品种不同,降低幅度 有所不同。石贵玉等10研究发现,单一 66+或Se处理,叶绿素含量均比对照低,膜透性则比对照高。但铮硒混合液处理水稻幼苗,其叶绿素含 量高于单一铭处理3膜透性亦低于

9、铸。说明硒可以减轻铮对水 稻幼苗叶片 叶绿素的分解和细胞膜结构的破坏。铸与硒混合培养后,与单一铸处理相 比,稻苗体内SOD CAT活性提高,POD活性降低,膜透 性减小,可能是硒 缓解或抑制水稻铸毒害的机制之一。覃广泉等门研究发现,低浓度硒促进水稻幼苗吸收的P32在幼苗中的分布。陈平等5发现硒可减轻镉对水稻幼苗的毒害, 表现为减轻镉对苗长度的抑制、提高叶绿素含量、苗鲜重,以及使叶 片N含量增加、K含量降低等。吴秀峰等 研究发现,硒处理可显著提高水稻幼苗叶片N、P含量。低浓度硒使水稻幼苗叶片K含量降低,而高浓度硒可能由 于其对幼苗生长的抑制作用,造成浓度效应,使K含量与对照无显著差 异。较低浓度

10、(0.10 mg/L)的硒处理,叶片Ca Mg含量与对照无 显著差 异,但叶片Fe、Mn、Zn含量则显著高于对照;高浓度硒处理,使水 稻幼苗叶片Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量显著降低。5不同水稻品种对硒富集与耐受能力的差异水稻对硒的 耐受能力受2个方面因素的影响:一方面是植株发育成熟程度,植株对 硒的耐受能力随着植株的发育成熟度增加;另一方面是环境中可利用硒的 游离程度,环境中可利用硒的游离程度 越低,水稻耐受环境硒浓度越高。 土壤不施硒时植株各器官中硒含量顺序依次为根叶茎籽粒,硒易于向营 养体富集,施亚硒酸盐后则为根籽粒叶茎,表现出硒向籽粒富集的特 征。研究表明,在一定范围内,土壤硒含量越

11、高,水稻聚集硒的 能力越强,植株体内的硒含量越高,不同品种富硒能力有一定差异。吴 永尧等12采用土培、水培研究水稻对环境硒的生物富集能力和耐受环 境硒的能力,试验结果表明:水稻对环境硒的生物富集能力与其生育期和 环境硒浓度有尖,在稻苗分藥期和籽粒充实成熟期呈现出2个吸收利用 硒的高峰;水稻对硒的耐受能力取决于自身的生长发育成熟 程度和环境中 可利用硒的游离浓度,植株耐受硒的能力随着植株发育成熟程度增强,土 壤环境持硒能力越强,硒游离度越低,植株耐受环境硒的浓度越高。周鑫 斌等13研究富硒与非富硒水稻,指出硒在植株各器官中的分配不同, 富硒水稻秀水48能够把根部和叶中的硒更多地向籽粒运输,同时硒

12、在2 个水稻品种的籽粒和其他器官中的分配差异也是引起籽粒硒含量差异的一 个重要原因。6水稻籽粒中硒含量基因的遗传及定位研究目前,对控制水稻籽粒硒含量基因的遗传及定位研究较少。孙明茂14检测到7个控制稻米硒含量的QTLs,分别位于第1、2、 7、1 0染色体上。张现伟等1 5利用奉新红米与明恢100的一个含145 个株系的F2群体构建遗传连锁图谱,对水稻子粒硒含量进行QTL分析, 在第5染色体上共检测到2个新的控制水稻粒硒含量的QTLs,对表型 变 异的贡献率分别为6.39 %、8.01 %。7富硒水稻品种的选育及栽培技术L1J西省农业科学院经济作 物研究所成功选育了优质富硒谷新品种晋谷29号,

13、该品种的硒含量为20 g/g。焦作市农科所和 原阳 县农作物所合作育成的特种稻新品系白香粳,硒含量高达431卩 g/kgl 6。此外,育种家利用水稻对硒的富集作用,通过外源施用硒肥,生 产出了大量的富硒大米。8存在问题与展望随着人们生活水平的提高,对稻米的加工及外观品质要求越 来越高,从而使得稻米中的各种营养元素大量流失,尤其是微量元 素流失,导致人体营养结构失调,引发多种慢性疾病。因此,富含多种营 养元素具有保健作用的营养功能稻米日益受到人们的青睐。功能性稻米的研究已成为目前研究的热点和发展方向。水稻作为世界上最重要的粮 食作物,供养着全世界约26亿人口,因此提高水稻籽粒中铁、硒、钙等 矿质

14、元素的含量对于改善人类营养具有重要的现实意义。近些年我国科学家在功能大米的研究上取得了一些进展,但也存在一些问 题。一是目前市场上的富硒大米大多是通过外源喷施硒肥获得的,长期施用硒肥不仅成本较高,且容易造成环境污染,因此筛选富硒水稻新 材料,通过遗传改良选育富硒水稻新品种才是最根本的解决途径。二是国 内尖于功能稻米的研究水平较低,大多集中在矿质元素对水稻的生长发 育、产量品质等方面的影响以及富硒大米的栽培技术等方面,对其遗传机 理及分子生物学方面研究较少。因此,开展籽粒矿质元素含量的遗传、高 矿质元素含量基因的QTL定位、克隆及作用机理等方面的研究,将为当 前以提高水稻籽粒矿质元素含量为目标的

15、功能性水稻育种提供必要的理论 基础和技术指导。9参考文献1 周文美硒对水稻生化活性的影响J- LU地农业生物学 报,1998,17(6):323-326.2 彭克勤,洪亚辉,夏玮硒对早稻光合作用和产量性状的 影响J湖南农业大学学报,1997,23(5):35-37.3 吴永尧,罗泽民,彭振坤,等不同供硒水平对水稻生 长的影响及水稻对硒的富集作用湖南农 业大学学报,1998,24(3):8-11.4 黄爱缨,吴珍龄.Na2SeO3寸稻苗生长及谷胱甘肽过氧 化物酶的影响J.西南师范大学学报:自然科学版,1997,22(4):421-425.5 陈平,余土元,陈惠硒寸镉胁迫下水稻幼苗部分生理特 性的

16、影响J仲恺农业技术学院学报,1999,15(1):5-9.6 吴秀峰,陈平硒寸水稻幼苗生长和生理特T生的影响J农业与技术,2004,24(5):8-11.7 魏丹,杨谦,迟凤琴,等.叶面喷施硒肥寸水稻含硒量 及产量的影响J土壤肥料,2005(1):39-41.8 谭周磁,陈平,陈嘉勤,等硒在水稻上的应用J.湖南师范大学学报:自然科学版,1997,20(3):63-669谭周磁,陈嘉勤,薛海霞硒(Se)对降低水稻重金属Pb、Cd、C污染的研究J湖南师范大学学报:自然科学版,2000,23(3):80-8310石贵玉,陈明媚铅硒对水稻幼苗生长和生理的影响J广西植物,2005,25(3): 281-

17、28411 覃广泉,陈平硒对水稻幼苗生长及磷分布效应的影响J热带农业科学,2004(10):31,33,9212 吴永尧,彭振坤,陈建英,等.水稻对环境硒的富集和耐受能力研究J微量元素与健康研究,1999,16:42-4413 周鑫斌,施卫明,杨林章富硒与非富硒水稻品种对硒的吸收分配的差异及机理J土壤,2007,39(5):731-736.14 孙明茂水稻籽粒铁、硒、锌、铜等矿质元素和花色K含量的遗传及QTL分析D泰安:山东农业大学,2006.15 张现伟,郑家奎,张涛,等富硒水稻的研究意义与进展J.杂交水稻,2009:5-9.16 徐九文,彭振坤,陈建英,等.富硒高产特种稻新品系白香粳J中国种业,2005(1):33.

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