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1、水产动物中铜的生理作用铜( Copper , Cu ) 是一种金属化学元素，是具有浅红色光泽的过渡金重属元素，是生物体内必需的微量元素之一 , 广泛分布于动物组织中 , 具有多种生物学生理功能。大量研究表明 , 铜是水产动物生命所必需的矿物元素之一。 适量的铜有利于维持水产动物体内环境稳定和机体平衡 , 在机体造血、新陈代谢 、生长发育与繁殖、维持生产性能、 提高机体免疫力等方面具有重要的作用。 是动物体内许多酶的辅助因子或激活剂。 它能促进骨髓生成红细胞， 促进黑色素形成， 也可帮助磷脂的形成，是许多酶类 (如赖氨酰氧化酶、超氧化物歧化酶和细胞色素 C 氧化酶等 )的主要构成成分 。过少或过
2、量摄入铜都会导致水产动物机体生理功能的紊乱 , 进而导致引发疾病。 此文仅对矿物元素铜在水产动物体内的营养作用和研究进展做一些简单综述。一、铜在水产动物中的分布与积累铜广泛分布于动物组织中。 铜在对虾的胃、肠 、鳃和肝胰脏中积累的速度很快 ,暴露三天后 ,各组织中铜的含量分别是对照组的几倍甚至几十倍 ,但随着时间的推移 ,则增加得很少或不再增加 ,最终达到动态平衡 ,这表明铜进入虾体内的途径之一是通过消化道,鳃也可能是其中的途径之一。铜在无齿相手蟹(Holometopusdehahni)体内分布较多的器官为肝胰腺、鳃和外壳,其铜含量分布的大小依次为肝胰腺、鳃 、外壳 ,且各组织中铜的积累量均随
3、水体中铜离子浓度的升高而升高。铜在栉孔扇贝(Chlamysnobilis)组织的内脏团、鳃、肌肉中的积累分布也具有相似性,其积累量的大小依次为内脏团、鳃、肌肉。肝胰腺和内脏团是主要的营养储存场所和解毒器官,故铜在这些组织内的蓄积量最高。研究表明 :肝胰脏内的金属硫蛋白 (Metallothio-nein, MTs)可以结合铜 ,它是铜的重要储存库 ,因而肝胰脏中铜的含量较高。而鳃中铜含量较高则是由于重金属主要通过呼吸作用由鳃进入体内 ,且流经鳃的血液较多 ,血液中含有金属硫蛋白酶 ,它们能与精选文库金属结合 ,进而使得鳃中铜的含量较高,而肌肉对重金属的亲和性远比上述器官组织要弱 ,所以铜在肌肉
4、内的蓄积量最少。研究结果表明 , 铜质量浓度较低时 , 铜在鲫鱼各组织器官中的积累量随质量浓度的增加和随时间的延长而增加, 当达到一定浓度和时间后积累趋于平衡,在高质量浓度环境则相反。 但在不同组织中的积累能力表现为内脏> 鱼鳃 > 肌肉 ,从而建议对于污染较重的食用水产动物最好把内脏和鳃丢弃。对牙鲆的实验中发现 , 当铜浓度为0.5mg/L 时 , 各组织内铜蓄积量随暴露时间的增加而增大,各组织铜蓄积量为内脏(971189mg/kg 干重)> 肌肉(204199mg/kg 干重)> 鳃(9010 4 mg/kg 干重 ) 。试验发现 , 随着水环境中添加铜浓度的增加
5、, 肝胰腺将是最主要的铜积累和代谢器官。 由此可见 , 铜在水产动物的分布和积累在内脏尤为明显。研究发现铜元素在不同鱼种不同组织器官中含量分布存在一定的差异。 在花鲢鱼、鲤鱼两种鱼体内各组织器官中含量从高到低依次为 :心脏 >肝脏 >鳃 >肌肉 ,在草鱼、罗非鱼和鲫鱼三种鱼体内各组织器官中含量从高到低依次为：心脏>鳃 >肝脏 >肌肉 ;铜元素在不同鱼种的同一器官中的含量也存在一定的差异 , 在肝脏中的含量从高到低依次为 :罗非鱼 >鲤鱼 >花鲢鱼 >草鱼 >鲫鱼 ;在肌肉中的含量从高到低依次为 :鲫鱼 >花鲢鱼 >鲤鱼 &
6、gt;罗非鱼 >草鱼 ,在心脏中的含量从高到低依次为 :罗非鱼 >鲤鱼 >草鱼 >鲫鱼 >花鲢鱼 ,在鳃中的含量从高到低依次为 :罗非鱼 >草鱼 >鲤鱼 >鲫鱼 >花鲢鱼，在罗非鱼的心脏、鱼鳃、肝脏三种器官中铜元素的含量最高 ,在鲫鱼的肌肉中铜元素含量最高 ,在草鱼的肌肉中铜元素含量最低 。鱼心脏比其他三种器官更容易富集铜 , 是其他三种器官的 3.0225.47 倍, 其中肌肉对铜的富集做用是最小的，鱼肉中重金属铜元素的含量是整个鱼体中含量最低的部分。二、水产动物对铜的吸收与代谢目前关于铜的吸收的报道较多的是淡水鱼 ,而海水鱼很少。水产动
7、物体内的铜主要通过采食饲料和饮水获得 , 水体中铜可通过呼吸、消化 、体表渗透等途径被水产动物吸收 ,并在体内富集 ,而水产动物对铜的吸收具有明显的组织差异-2精选文库性。水产动物是脊椎动物中唯一有两条途径( 食物和水 ) 吸收铜的。铜的吸收属于被动扩散。即高亲合力的铜通过与细胞膜载体蛋白结合 ,可从高浓度侧向低浓度侧迁移。这一过程不需要能量的参与 , 因而其摄入速率与溶液中铜的浓度呈正相关。由于铜的高亲和力 , 能与硫、氮之类的配位体结合 , 从而很容易与含硫和含氮氨基酸的载体蛋白结合 , 逐步进入细胞内部 。与其他动物不同 , 水产动物的鳃是直接从水中吸收铜的部位。由磷脂组成的鳃膜能提供带
8、净负电荷的表面 ,可直接吸附游离铜离子和部分颗粒吸附态铜 , 通过血液循环进入肝脏 。而鱼从食物中获得的铜进入消化道后 , 在胃部就开始吸收 , 但主要的吸收部位在十二指肠和小肠前端 , 这些部位吸收获得的铜通过氨基酸配合物的形式 , 穿过肠系膜进入血液 , 经门静脉迅速进入肝组织 , 被肝细胞摄取。 此外 , 一些通过胆汁排出的铜 , 经肝肠循环也可以再回收利用。甲壳动物与水产动物一样 , 通过鳃和通过消化道进入肝胰腺这两种方式吸收铜。 研究证明红鳟鱼在最佳生长条件下日粮铜是其主要来源 , 但腮从水中吸收的铜也不能忽略。研究发现 , 虹鳟鱼中铜的排泄主要通过分泌胆汁进行 , 胆汁中的氨基酸与
9、铜结合后经粪便排出 。尿液中也排出少量的铜 , 这一点可以由欧洲安圭拉岛上的鳗鲡尿液中发现有少量的铜存在来证实。此外 , 鱼的鳃也是过剩铜的排泄器官之一。关于过剩铜在肝细胞中的分泌和转运机理目前还不清楚。 有人认为是动物体内肝细胞内质网中合成的脱铜铜蓝蛋白与吸收的铜离子结合形成血浆铜蓝蛋白( CP) , 因而铜由血浆铜蓝蛋白、血浆白蛋白及其他的铜结合物运送至全身。水产动物的鳃和小肠细胞吸收铜的途径 , 在鳃细胞中 , Cu2+ 首先变为 Cu+ 再通过上皮细胞的钠通道 (EnaC) 或者运铜载体 (CTR1) 进入细胞。 Cu+与金属伴侣蛋白 (MC) 一起进入高尔基体 (GN) 囊泡内与金属
10、结合蛋白 (MBP) 结合形成Cu+- AT-Pase。高尔基体囊泡通过胞吐作用进入基底外侧膜释放铜。还有一些ATPases (如 Ag+/Cu+- AT-Pase)也可以通过基底外侧膜输出铜。而在小肠细胞中铜运输蛋白极不活泼, 需要通过Cu/Cl- 共输送体或者通过甲基萘基甲酮( MNK )途径。当铜过剩时结合小分子蛋白如金属硫蛋白(MT) 等。三、铜的生理功能-3精选文库1. 铜的造血功能、参与骨骼的形成，维持正常的血管弹性和骨骼强度。铜参与造血 , 是红血球中血红素的重要成分 ,在血红蛋白合成上是一个活性剂 , 不断补充 Cu 对造血、活血化瘀及防治贫血病有重要作用。 铜缺乏时可影响血红
11、蛋白的合成 , 产生寿命短促的异常红细胞 。铜可维持铁的正常代谢，利于血红蛋白的合成和红细胞的成熟。 血浆中 90的铜以铜蓝蛋白（Caerulo Plasmin）的形式存在，铜蓝蛋白又称铁氧化酶， 主要参与血浆中铁的利用和提高铁传递蛋白质中铁饱和度的比率， 以及帮助胃肠道对铁的吸收。 铜是铜蓝蛋白的辅基， 铁从组织释放到血浆中依赖于铜蓝蛋白的存在。 通过维持铁的正常代谢， 铜的添加可以防止动物出现铜缺乏性贫血。铜是参与赖氨酰氧化酶、 单氨氧化酶纤维化的辅助因素。 铜缺乏可引起赖氨酰氧化酶的活性降低， 导致结缔组织弹性蛋白和胶原纤维交联障碍， 血管、骨骼等组织脆性增加，血管弹性和骨骼强度降低。2
12、. 铜的免疫作用铜是许多酶类（如赖氨酰氧化酶、超氧化物歧化酶和细胞色素C 氧化酶）的主要构成成分， 而这些酶又与机体许多生化过程密切相关。鱼体内所有组织中均有铜的分布，其中以肝脏中铜的含量最高，是鱼体内铜的主要贮藏场所。当饲料和水体中的矿物元素缺乏或过量时,都会损害水产动物的免疫功能,增加其对疾病的易感性。因此, 在水产动物中适量运用矿物元素能起到促进生长、提高免疫力和抗病能力的作用。实验证明, 感染细菌性肾病的大西洋鲑( Salmosalar) 体内铜含量显著低于健康鱼, 投喂高铜饵料可以降低对细菌性肾病的感染率。在对斑节对虾( Pemaeus monollom) 饵料中添加不同铜元素的实验
13、中发现 , 摄食铜含量为10- 30 mg/kg 的饵料的对虾体内血细胞总数(THC) 和细胞内 O 2 - 的数量显著高于未添加组和添加量大于40mg/kg 组, 当铜含量分别超过 40 和 160mg/kg 时 , THC和 O 2 - 的生成率显著下降 , 从而使对虾的死亡率升高 , 非特异性免疫反应降低。当金头鲷( Sparusaurata Linnaeus)摄食高铜饵料后 , 其体内巨噬细胞的数量显著增加。铜元素能够刺激贻贝(Mytillus edulis) 的免疫调节 , 随着水体中含铜量的增加, 其血细胞总数及释放活性氧的数量也显著增加 , 浓度超过临界值0.2- 0.5m/L
14、升至0.5mg/L 时, 则两种酶的活性均降低,且活性氧数量减少。同时研究还证明 , 饵料中添加适量的硫酸铜能够调节罗氏-4精选文库沼虾 (Macrobrachium rose-bergii) 的免疫系统。以上所述 , 铜在水产动物的免疫系统中起着非常重要的作用。此外 , 铜还对水产动物的生产和繁殖性能、细胞呼吸、血脂代谢和中枢神经系统的发育等具有重要作用。 因此 , 铜营养失调、体内铜缺乏或过剩 ,都可引起疾病。3.调控黑色素的合成，维持动物体正常色泽和性状黑色素是一种具有聚醌结构的高分子蛋白质，由黑色素细胞分泌产生， 广泛分布于动物的皮肤、黏膜、视网膜、软脑膜、胆囊与卵巢等处。酪氨酸在酪氨
15、酸酶的作用下逐渐形成黑色素， 而铜离子是酪氨酸酶的辅酶成分， 如果铜离子缺乏，则酪氨酸酶的活性降低， 黑色素合成受到抑制， 将引起水产动物体色变浅或发白。4. 参与能量代谢细胞色素 C 氧化酶（ Cytochrome C Oxidase，CCO）为含铜酶类，参与细胞或神经元膜电位的维持、 细胞成分的合成、 神经元内的快速轴浆运输等功能。 铜缺乏可导致 CCO 活性下降，氧化磷酸化受到抑制， ATP 生成减少，从而影响许多物质的合成及生物电的产生。四、水产动物摄入铜过少和铜过量的后果铜是重金属元素 , 又是水产动物必需的微量元素。 因此 , 水产动物对铜的需要是适度的 , 缺乏铜和铜摄入过量都会
16、给水产动物的生产带来严重的后果。研究表明 , 当机体处于低铜状态时 , 某些含铜酶在一定时间内作出应答 , 使酶的活性降低 , 当饲料补铜后 , 机体内铜状态得到改善 , 酶活性又随即升高 , 从而维持机体的正常生理活动。但如果补饲的铜超过机体的正常需要量, 即动物摄取的铜到一定程度之后,体内合成的金属硫蛋白不能满足与进入细胞的铜结合的需要时 , 多余的铜就会与体内的其他生物分子 , 包括酶和核酸等生物大分子相互作用 , 引起铜中毒现象，过量的铜会在体内富集 ,对蛋白质和酶会产生毒害作用。这是因为大量铜离子在动物组织细胞中蓄积 , 尤其是在肝中蓄积到一定程度后 , 肝释放大量铜离子入血 , 使
17、多种重要酶的活性受到抑制 , 导致肝功能障碍 , 甚至坏死 , 使谷草转-5精选文库氨酶、乳酸脱氢酶、血浆精氨酸酶及血浆胆红素含量升高 , 影响肝脏正常的生理生命活动。一般来说 , 动物对铜的耐受剂量因品种和环境等的不同而有很大的差异。铜过量会引起水产动物肾组织坏死、造血组织破坏、肝脂肪增加，同时还可能残留在水产动物的鳃、 肌肉和肝内， 妨碍肠道的吸收， 从而影响水产动物的摄食和生长， 部分水产动物出现烂鳃症状。池塘遍洒硫酸铜溶液之后， 水产动物都会出现一定的反应 "，如会在水面上跳跃，同时由于影响胰蛋白酶和淀粉酶的活性，会使水产动物出现厌食或停食， 一般来说这是一种可逆性的应急反应，如果连续不间断地使用， 则铜离子会残留在其鳃上， 进入肌肉通过血液循环到达内脏各器官，造成肝脏和肾脏组织坏死， 造血组织破坏或肝脂肪的积累，轻则停止生长，重则导致慢性中毒死亡。 所以 ,为了安全起见 , 渔业水质标准(GB11607- 89)要求铜0.01mg/L 。研究发现 , 饲料中添加铜及铜制剂能提高水产动物的生产性能和免疫能力 , 铜在水产动物上的合理应用成为研究的热点和焦点问题之一。因而探索铜在水产动物体内的代谢过程 , 科学、规范和合理应用铜源 , 减轻对水产动物的毒害损失和对环境的污染 , 就显得尤为重要。-6