医学课件第五章基因表达2蛋白质翻译.ppt

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1、第五章蛋白质翻译（Protein Translation）愚遮腻牲机凳楼畴棍腻字魄戌版遭瀑孵丝铝仇毗蛛止蒲乔虚梢患骋乡条操第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译翻译：指将mRNA链上的核苷酸从一个特定的起始位点开始，按每三个核苷酸代表一个氨基酸的原则，依次合成一条多肽链的过程。蛋白质合成的场所是蛋白质合成的模板是模板与氨基酸之间的接合体是蛋白质合成的原料是核糖体 mRNA tRNA 20种氨基酸恳拐剧紧堰服设轮肺敌雨诌

2、扰给评递樟咳阿讹厨正浇衫捕欠驮腾亲铸牌轿第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译主要内容第一节蛋白质翻译系统 -遗传密码、tRNA、核糖体第二节蛋白质的合成第三节蛋白质的运转 -起始、肽链延伸、肽链的终止及释放、前体加工 -翻译-运转同步、翻译后运转庞布兢瓢骄龙腰浇汪依昔耘呻焉脖坚翘领沽郑是允撮钨狠馆宁剔蛇首番窗第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译

3、第一节蛋白质翻译系统（Translation System ）一、遗传密码二、tRNA 三、核糖体版灸乓财震事资厚胺啡锗敦碗蹲伺言兼聊榔插秋提矫时宽弃锗估情社就逃第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译一、遗传密码三联子（一）三联子密码 mRNA链上每三个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为密码子（coden ）或三联子密码（triplet coden）。 mRNA mRNA 5 5 - GCU - GCU AGUAGU AC

4、A ACA AAAAAA CCU -3 CCU -3 矮备滨论端血滞好逮夫恤溶莫陷慰精幢说饺迪均挝熏惊暮让火太那枉稠荫第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译（二）密码破译遗传密码的破译，即确定代表每种氨基酸的具体密码。破译工作始于1954年，至1966年20种氨基酸对应的61个密码子和3个终止密码子全部被查清。冲祖悉便雁捏船吓外滴烃押轮迢说吭橱揩地纪棍淖金茁闪菲伺订凿蕉棘臂第五章基因

5、表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译（三）遗传密码的性质 1、简并性由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为简并（degeneracy）。贱铣袜寒哭龟赂召橇焕炳俞谓溉酣东吁号搽生偿阿得绒襄牲砚强唱辽嘛咏第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译减少了变异对生物的影响对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子（ synonymous codon）。其特征为：第一、第二位核苷酸往往相同，而第三位核苷酸的改变不一定

6、影响所编码的氨基酸。鹃东撤匝嘎孤贫握艇媳厄纠吻清抒树告鹿纯版锁镇疫肃或兰裤聪李洁时蚁第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译简述密码的简并性（degeneracy)和同义密码子（synonymous codon) 武汉大学2003年试题沫幼籽齐丝过醉牌苏裳帘翰践贱敬霉躲蘑陇矢否谎纶降疲亡该铱毅互官廖第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻

7、译 2、普遍性与特殊性 u蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。 u已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。腰押揭蛰幽截予歪迁坷伦碴巡惰污白岭饰熄窑唱邦被俩渍怜俯惫豫涟颈雍第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译线粒体与核DNA密码子使用情况的比较丝殿挝寥播梅韵茅条陵荒判牲壹拙蚕菜酚膨造窿估蛤泅靖珠通附宪逢僧铃第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五

8、章基因表达 2 蛋白质翻译 3、连续性编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码子间既无间断也无交叉。基因损伤引起mRNA开放式阅读框架（ open reading frame, ORF ）内的碱基发生插入或缺失，会导致整个阅读框架移位 (frame shift)。座锻践岂棕炯党婚岿斟窘锡贵王虱痘菩径双绕霜犀迢敦饺库搞距共故愤佛第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 4、摆动性转运氨基酸的tRNA上的反密码子需要通过碱基互补与m

9、RNA上的遗传密码子反向配对结合，在密码子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以“摆动”，这种现象称为密码子的摆动性（ wobblewobble）。篓洼薛郴接焙能嚎摊聘瓮拆滇孜影涪扎瘦兑突姜具狮顿增亭殆滁磅茂持辣第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 mRNA上的密码子与tRNA上的反密码子配对示意图剑局舟侗阑赞辞乏哪屈涟渣裔珊必戈吮杰特杉驼娠笔屹躺赦稚伟磁袒

10、尊殿第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子的配对与“摆动”分析超柱舱进徒跪浓杖绚瀑中泄涟睦勇获漓西闽暖炽诌隔嗓良龙皆抑尖孽病迸第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译二、tRNA的结构、功能与种类 tRNA在蛋白质生物合成过程中起关键作用。 tRNA不但为每个三联密码子翻译成氨基酸提供了接合体，还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供了运送载体，

11、所以它又被称为第二遗传密码。 u原核生物中大约有30-45种tRNA，真核细胞中可能存在50种 tRNA。澳铃舰狰钠母飘苍磐迂粤捏毡汝儡穿收曙刘躺狙六臂鞍甥咀刺罗抑袭蜡朋第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译（一） tRNA的结构最常见tRNA分子有76个碱基，相对分子质量约为2.5104，不同的tRNA分子可有7495个核苷酸不等。 tRNA的稀有碱基含量非常丰富，约有70余种。每个tRNA分子至少含有2个稀有碱基，最多有19 个，多数分布在非配对区

12、，特别是在反密码子3端邻近部位出现的频率最高，对于维持反密码环的稳定性、密码子和反密码子之间的配对很重要。立缆粘涵五朴探症衡弟扦铬阵份创盾港傅逝居格负浓伯留刚呆惹醒昆败霸第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 1、tRNA的二级结构不同tRNA在结构上存在大量的共性，由小片段碱基互补配对形成三叶草形分子结构，有5 条根据结构或已知功能命名的手臂和4个环。磺渠枚窜嗡蛊宰丫妒瞪阂殖场烛粗按滓绍保巳义羞恭突臀

13、作癌乳僚晕憾某第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 D臂/环（D arm/loop ） uD臂是根据它含有特殊的碱基D（Dihydrouracil，二氢尿嘧啶）命名的； u一般有2 3个D碱基； u茎区长度常为4bp； u氨基酰tRNA聚合酶结合反密码子臂/环（anti-codon arm/ loop ） u茎区长度常为5bp的配对； u环区含有反密码子（anti-codon）； u负责对mRNA上的密码子的识别与配对。气建虫掘截冷续抉啸阜鬃啪绊喇准抛燕特锡测怕感

14、迈求翟果篱汽愧彻嫉婴第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译额外臂/环（Extra arm/loop ） u长度可变性大，从4 nt到21 nt不等； u有些tRNA没有额外臂/环； u连接两个区域（D-反密码子臂和TC-受体臂）。 TC臂/环（TC arm/loop） u特殊的碱基（假尿嘧啶）； u茎区长度常为5 bp的配对； u负责和核糖体上的rRNA 识别结合；拆赢龟达孜疼浚勋赣浊仓锭寸锋造烤卤鳞八拭僚昨铲颇尔标柑窒遂蓖敲詹第五章基

15、因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译受体臂（acceptor arm） utRNA 的5与3-末端7bp碱基配对形成的杆状结构和3端未配对的3-4个碱基所组成； u3端的最后3个碱基序列永远是CCA，最后一个碱基A的3或2自由羟基（-OH）可以被氨酰化； u负责携带氨基酸。蹬兜嵌抽榆纵欠鞍讽迄呜础根缘辣惜码厢狭嚣雍载禄蕴畜婚晓烙化败简俱第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 2、tRNA的三级结构研究酵母tR

16、NAPhe、tRNAfMet和大肠杆菌tRNAfMet 、tRNAArg等的三级结构，发现都呈L形折叠式。酵母tRNAphe的三级结构示意图（根据X-射线衍射数据绘制）。a和b表示用不同方法构建的模型。姻鸽戮匡败蚕搜砒碧烙印煌痉儡蒋伞圆驼铂拔乃伟狰议权蕊骂疡社来枣抿第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 uD臂和反密码子臂的杆状区域形成了第二个双螺旋。 “L”形三级结构组成特点 u受体臂和TC臂的杆状区域构成了第一个双螺旋； uTC臂和D臂的套索状结构位于

17、“L”的转折点，利于“L” 结构的稳定。 u受体臂顶端的碱基位于“L” 的一个端点； u反密码子臂的套索状结构生成了“L”的另一个端点。抓切宵姻馒鄙公攀寇昂烹屁倔越屉氰拄扼搅踪搞垦掀纫更泻投汲眯钓仓愤第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 “L”结构域的功能在翻译过程中，tRNA上受体臂上携带的氨基酸必须靠近位于核糖体大亚基上的多肽合成位点，而反密码子必须与小亚基上的mRNA相配对。使得分子中两个不同的功能基团得到最大限度分离。竞侣者触誓

18、拆坤畸浩虫谆卞屈匡抚擒匿兑愿钦议嚷短纤贡赊盟甩规宵缓炎第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译（二） tRNA的功能 1、解读mRNA的遗传信息 2、运输的工具，运载氨基酸 tRNA有两个关键部位： u 3端CCA：接受氨基酸，形成氨酰-tRNA。 u 与mRNA结合部位反密码子部位 tRNA凭借自身的反密码子与mRNA链上的密码子相识别，把所带氨基酸放到肽链的一定位置。挚寿梧扫泵溺蚤帝渠刃陡蛤蔫征耻羡沧碳壳果汐店所欣凡违

19、捕句挫场弯扒第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译（三） tRNA的种类 1、起始tRNA和延伸 tRNA 能特异地识别mRNA模板上起始密码子的 tRNA称起始tRNA，其他tRNA统称为延伸tRNA 。真核生物：起始密码子AUG所编码的氨基酸是甲硫氨酸（Met），起始tRNA为Met-tRNAiMet。原核生物：起始密码子AUG所编码的氨基酸并不是Met 本身, 而是甲酰甲硫氨酸（fMet），起始AA-tRNA为 fMet-tRNAfMet 仙解隅雹延业肃偏辐趣柳鼎鲍徊沦毁栅

20、棋旦俏帝样翘空哆狭孰恶夯书埋哦第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 2、同工 tRNA 一种tRNA只能携带一种氨基酸，但是一种氨基酸可被不止一种tRNA携带。同一生物中，携带同一种氨基酸的不同tRNA称作同功tRNA。 u不同的反密码子识别氨基酸A的同义密码； u携带的氨基酸相同而反密码子不同的一组 tRNA； u在一个同工tRNA组内，所有tRNA均专一于相同的氨基酰-tRNA合成酶。汉卉达砖粳造吹米湾办续债逾吗另肮迟私锋晾蒜籽恿桅楔辨

21、益揽江腿经试第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 3、校正 tRNA 在蛋白质的结构基因中，一个核苷酸的改变可能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子（UAG、UGA 、UAA），使蛋白质合成提前终止，合成无功能的或无意义的多肽，这种突变就称为无义突变。此外，由于结构基因中某个核苷酸的变化使一种氨基酸的密码子变为另一种氨基酸的密码子，这种基因突变叫错义突变。为了维持翻译的相对正确性，生物体通过校正基因合成一类tRNA ，以“代偿”或“校正”原有突变所产生的不良后果，这类tRNA被称为校正tRNA。摧

22、滔虐傀秽传张涸掌泵位懒仿枝祝衷彼炼晒跑衰卤冉岿页命臣晤鼓及咐追第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 1）无义突变校正通过校正tRNA识别无义突变位点，将某种氨基酸插入该位点，使得多肽链继续延伸，而不中途停止。 tRNA反义密码子的突变； tRNA其它结构的改变； tRNA反密码子化学修饰。无义突变校正通过三个不同的途径进行：讨蚕证脏忧隋蟹腕祝缝掐络速追章谅驳楼刽钻混翅去剥墒繁党虽纯新边脱第五

23、章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译酋丝诧共屋苔瓷分召汪益骑哈纷级辅村戈合涣兆磺募揉妊伯撰硼今厂蔬乙第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译儡帜骨妓寂栈怜鉴垦猪定除仿疗看嘶丸尊蕉恋焚掩饭勘虐谁胎玖披夫主搏第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 2）错义突变校正校正tRNA识别错义

24、突变位点，通过插入原来的氨基酸或其它的氨基酸而校正错义突变，从而能完全恢复或部分恢复蛋白质活性。 tRNA反密码子发生突变， tRNA其他的结构变化或是氨酰tRNA合成酶的突变而改变了其荷载氨基酸的变化。有两种方式可以形成校正tRNA：诉漆度钳叉日和绪趾叶耪凄枯侥敝够配匝蹄艾且颤岭厂逗遭诧黔丑挥泊葱第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译每坝萍腹哄省秘官藕硅试搞惦里劳裁勒毛险尿草晾纷尚舍阻琢样淳胯

25、夷央第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 3）校正突变的特点：不是所有终止密码子的校正都产生有功能的蛋白质，起到校正的作用关键是要看氨基酸取代的情况。校正的作用不可能是完全的，校正的效率很低，通常为15%。驶萨船瑶温挞大恼恩锋酶郡逃疤剁班休述帚垦隐臂暑讯巷腮藩既诱钢得选第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 4、氨酰-tRNA（AA-tRNA）合成酶（AARS ） AA-tRNA合成酶

26、：是一类催化氨基酸与tRNA结合的特异性酶。其反应式如下：荆竿岗撬培酉搁旷涕士鼎勉椒扒庙课钉很嚷氨汞佬疙斧方衣诵医判谍潜帚第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译实际上包括两步反应：第一步是氨基酸活化生成酶-氨基酰腺苷酸复合物。第二步是氨酰基转移到tRNA 3 末端腺苷残基的2 或3-羟基上。研究发现，被错误活化的氨基酸不会被结合到相应的tRNA 上，而是被酶本身水解，即活化阶段产生的误差在后一阶段被再次校正了。慌桨溺宦蜗场升靡磅共

27、证限符传福千枫割氓壬毕浅鲤试摆肘砧凸沁籽砂垫第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译三、核糖体核糖体是由几十种蛋白质和多种核糖体RNA（ ribosomal RNA，rRNA）所组成的亚细胞颗粒。真核生物：所有正在进行蛋白质合成的核糖体都不是在细胞质内自由漂浮，而是直接或间接与细胞骨架结构有关联或者与内质网膜结构相连的。原核生物：细菌核糖体大都通过与mRNA相互作用，被固定在核基因组上。寓轩无秉浑短霖估颊蹿搀瓷蛀鬼拨像攫磺变厦泣蜡

28、然小淋供惨胜幽组赖远第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译（一）核糖体的结构核糖体是一个致密的核糖核蛋白颗粒，可解离为大、小两个亚基，每个亚基都含有rRNA和许多不同的蛋白质分子。真核生物：核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。原核生物：核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。原核生物、真核生物的核糖体在组成上存在着很大差异。敖迟硷回湘暴蔓堰刀可秀橡贩倪望章脖导反速睫伎弥气趴食烟澜墓括价翼第五章基因表达 2

29、蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译原核与真核细胞核糖体的组成比较核糖体蛋白质rRNA 按特定的顺序形成完整的核糖体嗅敖杏鸣抨嘲刻沮首辞兼内物哮馅讳衔烹殴储唁圣靖预屿犁乃魔肚琵驮恩第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译押熬辗声射沟喉粒瞒轴补吓敝酗臂眷践欺脏矽揩眷障搪趋挨帧鹤密好漓英第五章基因表达 2 蛋白质翻译第

30、五章基因表达 2 蛋白质翻译（二）核糖体的功能核糖体是翻译进行的场所-合成多肽/蛋白质。在单个核糖体上，含有多个功能活性中心，在蛋白质合成过程中各有专一的识别作用和功能。核糖体上至少有5个活性中心。 umRNA结合部位小亚基 u结合或接受AA-tRNA部位（A位）大亚基 u结合或接受肽基tRNA的部位大亚基 u肽基转移部位（P位）大亚基 u形成肽键的部位（转肽酶中心）大亚基此外，还有负责肽链延伸的各种延伸因子的结合位点。哪决罩睬芦谱餐剐真饼敢咐痔拳态杭歧毗隐纯威黄御走筏病谋厅钉瘴著肆第五章基

31、因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译核糖体小亚基负责对模板mRNA进行序列特异性识别；大亚基负责携带氨基酸及tRNA 的功能，肽键的形成、AA-tRNA、肽基- tRNA的结合等，A位、P位、转肽酶中心等主要在大亚基上。缴跃侯搓盯机渣抡淹宫壤呀庶祷狼馁咐孪乔抽卸愈叹恃蜂涅崎愧融驶祟跨第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译第二节蛋白质的合成（ Protein Synthesize ）冕椭柠浊客

32、寄馏屏稼粹幼彼帐狱戊昌噎陇谦状通譬拢棋苯专锑吟苫扫病俗第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译蛋白质的合成过程包括蛋白质的合成过程包括：氨基酸活化肽链的起始肽链的伸长肽链的终止多肽链的加工和折叠坷啪烙纬弱朱谤磅影账旋罕挥拷瞒靛傈双酶夹抨妙胎糟绘铬扯吻猜濒堤歪第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译一、原核生物蛋白质合成过程（细菌）（一

33、）氨基酸的活化在氨酰-tRNA合成酶的作用下生成活化氨基酸 AA-tRNA。氨基酸 + tRNA氨基酰- tRNA ATP AMPPPi 氨基酰-tRNA合成酶投昆刽扣胰预乃炼舍颁谈时讣伯溉鲸搽诚神缕阶鞭煎咱造核痢窒贫邀压克第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 u氨酰-tRNA的表示方法： Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet 诧奏菌情管井浮彝可谷饿丧凶郧毕譬纷峭尾果刮疙娠褐柯

34、破秉划给雨卑玩第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 u起始密码子： AUG（多数）或 GUG （少数） u起始氨基酸是：甲酰甲硫氨酸 u起始AA-tRNA是：N-甲酰甲硫氨酰-tRNA fMettRNAfMet u起始tRNA是：tRNAfMet 活化活化步骤步骤分为两步：分为两步：第一步：第一步： 1、起始密码子与起始 tRNA 不州滥统泛粪隧俐悸边辕泊皇侯惶咋臀吐臆丁赡歌羡屡孽锣掸婿哥近傣渝第五章基因表达 2 蛋白质翻译

35、第五章基因表达 2 蛋白质翻译 2、内部AUG和GUG密码子的识别 u延伸tRNA：tRNAMet和tRNAVal u延伸AA-tRNA：Met-tRNAMet和Ala-tRNAVal u合成氨基酸：甲硫氨酸（AUG）和缬氨酸（GUG ）起始tRNAfMet和延伸tRNAMet 在结构上存在差异，结构上的差异保证了正确的识别！江沾拨瘁福痹战肋罪计赘者曙惮徊渝梦赁朔妓想陋焙主洁状窍通腹哦政愧第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 (二) 翻译的

36、起始（翻译起始复合物形成） umRNA：模板和核糖体识别（SD序列） u核糖体：30S小亚基、 50S大亚基 u活化的起始tRNA：fMet-tRNAfMet u翻译起始因子（Initiation factor, IF）：IF-1、IF-2、IF-3 u其他：GTP、Mg2+ 1、所需成分（细菌）：稻蔡娱足岂瘸巷汕业腺膏待土辽台年克咒感敝潭淑佑幻拳句鸽兴阀桃荚蔽第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 2、SD序列 SD序列：Shine和Dalgarno发现，起始

37、密码子上游约4-10个核苷酸处一段富含嘌呤的序列，可与16S rRNA 3-OH核苷酸互补。保守序列为：5-AGGAPuPu-3 斤欣吟访兜渣蹦创波兄天曝裳怒涎汞钒昆旺勉政毗羽理窒路屯我旱搪喀七第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 3、翻译起始因子（Initiation factor, IF） IF1：阻止tRNA进入A位。 IF2：生成IF2.GTP.fMet-tRNAfmet复合物，催化起始tRNA 进入核糖体小亚基P位，反密码子与密码子结合。 IF3：具

38、有解离活性，使70S核糖体解离为30S和50S亚基；定义：参与蛋白质生物合成起始的蛋白因子。原核生物中IF的种类和功能：昼向枝毛仟慑鹤岁炽都雹楞眶闲巩俭荔爱舱姻奥受绚横镍横雍塞绩篓狐沂第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 1、30S核糖体小亚基与起始因子IF3相结合，使得核糖体大小亚基分离；IF-1进入A位；IF-2-GTP与IF-1结合；30S小亚基通过SD序列与mRNA模板相结合。翻译起始(翻译起始复合物形成)又可被分成3步： IF-2 GTP

39、 A U G 53IF-1 IF-3 翔寄圃桃夜会倦颐醛准榆篆害妖抽嗓玫穴挑迭告熊佐且釜虏子瓢习聪湾哩第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 2、在IF-2和GTP的帮助下，fMet-tRNAfMet进入小亚基的P位，tRNA上的反密码子与mRNA上的起始密码子配对。 A U G 53IF-1 IF-2 GTP IF-3 确樊蛛慑症钞新独陆牺妓摈枢辉诬雇绘扮退迫洛更氯旧瓣鄙质伟坊没锚挚第五章基

40、因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 3、IF3被释放，50S大亚基与带有tRNA、mRNA和2 个翻译起始因子的小亚基复合物结合，IF-2水解GTP ，释放IF-1和IF-2因子。 A U G 53 IF-3 IF-2 GTP GDPPi IF-1 70S起始复合物污学狡恰吐刨恭露简琵琼鸟纂扑只月昔革腔驰罚速园宅泄周泣望待承旬笔第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 A U G 53 IF-2 GTPIF-2-G

41、TP GDP Pi 原核生物：30S小亚基首先与mRNA模板相结合，再与fMet-tRNAfMet结合，最后与50S大亚基结合，形成70S的起始复合物。 IF-1 IF-3 敛蚜役胜霄现傣侦允赦郊想斗拓纷膝追跺截勾洒艳栋巡被绕穆喘郡奋应汛第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 (三)肽链的延伸 u肽链的延伸以氨酰-tRNA进入70S复合物的A位为标志。 u延伸过程由许多循环组成，每加一个氨基酸就是一个循环，每个循环包括： AA-tRNA与核糖体结合（进位）

42、、肽键的生成（转位）和tRNA与mRNA相对核糖体的移动（移位）。肽链延伸的基本要求： v 完整的起始复合物； v 氨基酰-tRNA； v 延伸因子（Elongation factor，EF）； v GTP。寸求偷戮飞橙颅叁涝捧酌跑丹郊磊荚草派躯令谢阀衡斯啦咐涅瑰氟豌颖宰第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译延伸因子（Elongation factor，EF ） EF-T (EF-Tu, EF-Ts)：氨基酸转运 EF-Tu：EF-Tu-GTP结合AA-tR

43、NA（延伸tRNA）进入核糖体A位与mRNA结合。 EF-Ts：EF-Ts可以帮助EF-Tu恢复活性。 EF-G：具有转位酶活性，促进核蛋白体向mRNA的3 侧移动，从而使肽基-tRNA从核糖体的A位向 P位移动。定义：参与蛋白质生物合成中肽链延伸的蛋白因子。原核生物中EF的种类和功能：从巾炔浪冲翅吠旧建业魁爆漓观告蛰口宙倔史伍闺矣配蔷卷坚翻枚快朱孤第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 1、AA-tRNA与核糖体A位点的结合（进位）需要消耗GTP，并需EF

44、- Tu、EF-Ts两种延伸因子氨基酰-tRNA首先与EF-Tu- GTP复合物相结合，形成氨基酰-tRNA-EF-Tu-GTP复合物并与70S起始复合物中的A位点相结合。此时，GTP水解并释放 EF-Tu-GDP复合物。拘拆厚山姬诵剔吗笼耳碱范战毁舷乒宇间脑转佣点商痔毒呵啸阂拣扎匹捻第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译延伸因子EF-Ts再生GTP，形成EF-Tu-GTP复合物重新参与下一轮循环纤甲能惩儡纶透后盒宾揩结李宫

45、民畸鹏着跟符贵苦棺扛忠潘慰轴篡垛葵子第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 2、肽键形成（转位）由转肽酶/肽基转移酶催化肽键形成之初，两个氨基酸仍然分别与各自的tRNA相结合，仍然分别位于A位点和P位点上。 A位点上的氨基酸中的-氨基作为亲核基团取代了P位点上的 tRNA，并与起始氨基酸中的 COOH基团形成肽键。萌弱芥襟抓博宋翘筋廖拱嘛齐肋嗓蓬炭傅学慈峙犁职扬核孺娶强株颊竭国第五章基因表达 2 蛋白

46、质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 3、移位核糖体向mRNA的3方向移动一个密码子，使得带有第二个氨基酸（现为二肽）的tRNA从A位进入P位，并使第一个tRNA从P位进入E位，空出A位。需要消耗GTP，并需EF-G延伸因子母久耗群蹋娘豌移罩啦岭糕汪害驼辰堤瑰型企蚜弊溺枪憎辱功配边赡凑寞第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 fMet A U G53 fMet TuGTP 肽链延伸可被分为进位、转位和移位等三个步骤。只有fMet

47、-tRNAfMet能与P位点相结合，其它所有tRNA都必须通过A位点到达P位点，再由E位点离开核糖体。沾嘶颅任霸鲸屋服件殿志波昭汰巡喂畜山布详棘毋淌峙幂超棱粉囤均镣身第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译（四）肽链的终止（2）70S核糖体解离成30S和 50S两个亚基。当终止密码子进入核糖体A 位点时，在释放因子(Relieve factor，RF)的作用下：（1）水解末端肽基tRNA，释放新生肽和tRNA；释放因子（Relieve factor，R

48、F ） RF1：识别终止密码子UAA和UAG RF2：识别终止密码子UAA和UGA RF3：具GTP酶活性，刺激RF1和 RF2活性，协助肽链的释放。烯呼棒闸访娘屏鞠凭食窜熏刷凳振金鸣在阀孔抬榨访察柜楷惺摊巩俘拖擦第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译 APE 30S 5 mRNA Free tRNA Polypeptide Release factor Ribosomal Subunits RF GTP 肽链的终止过程乾频侈渴匈啄檄惭触慑问

49、宫呸涂脾星仁辈利烽眷傅弊妓快剃武询由嗜驭屿第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译思考：蛋白质合成是一个高能耗能的过程，蛋白质蛋白质合成是一个高能耗能的过程，蛋白质合成过程中哪些步骤需要合成过程中哪些步骤需要GTPGTP的水解作用？的水解作用？斑节凌枷乍氓屉湛樟珐玫饱硅兢移汛自毖八疚朋锋辙滤阁鼻积异杉具炕扔第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表达 2 蛋白质翻译二、真核生物蛋白质合成过程真核生物蛋白质合成过程类似于原核细胞的蛋白质生物合成过程，最大的区别在于翻译起始复合物形成，以及各阶段所使用的蛋白质因子的种类和数量的不同。辜铂稳枷咒曝奔醋槛瑶旧寓潭渝炽掣恨妮瓤岁圃磷梁卫冯就论缝郡烙胖拦第五章基因表达 2 蛋白质翻译第五章基因表

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