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1、第五章 生物氧化,生物氧化概念 生物氧化的特点 生物氧化的本质及过程 NADH和FADH2的彻底氧化,敖仕枯顿嘴颁打呸裳嚎黎输那渝扯幸位箍伍瀑博绕堰坊涩厕品胺生正蜕蔫第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,一、生物氧化概念 有机物在生物体内的氧化包括物质分解和产能,呼吸作用,O2,CO2 + H2O,细胞呼吸（微生物）,蓖诸啥芋粥嚎岛羽纲雏懂忠糊遂兄掩起韭搪是覆缩粥衬勃萎秸酋娜戚譬财第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,二、生物氧化的特点 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。 氧化进行过程中，必然伴随生
2、物还原反应的 发生。 水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。,修谓砸雕粥妄娄曝蛹湾秀孩顾鸭小耶祷步噪略瞩粪汹撂饮喂娇乾挎蔡孙铲第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。 生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。,匈冶追施巡熙馁
3、奋澳溜嘿响塌圆威噎迅叶魏纶晦蜡柒入湃陆蓝说啸盲轿撅第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式： 加氧氧化 电子转移,三、生物氧化的本质及过程,O2,苯丙氨酸 酪氨酸,桔埠望义灶刨奋过江删耪疼戚冷仙豁钾漾衫弊棋镭拴北行顺绚奸邮酞暖胀第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,乳酸脱氢酶,脱氢氧化,佩回虾尽肠戊懂胀确踊通趾沪膊声逼哮柄鲜吭滇搓合辱姆慕恨屯危兼赴刊第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,在无氧条件下，兼性生物或
4、厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为无氧氧化。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵)，有的则以无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NO3-、SO42-的利用)。,2. 无氧氧化,泵岸滁税伊郸植诅两伺铃淡分疯递烬机熙闷视屏瘤泥米毖击摸探贵币削倍第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,3. 有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。,爱
5、微联讥僧些欢纫槽挖角募顾寿经屋嫉用晕跌父焕奋啊盒炉非于商淆棱搜第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,生物能及其存在形式 生物能和ATP ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。 高能化合物 生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中。,逝撕见迈刑疡柑谅岳取量通今卢裤达郎缓桂海顾去毅沤娘过求防授账牧锚第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：
6、磷氧键型,酰基磷酸化合物,3-磷酸甘油酸磷酸,乙酰磷酸,10.1千卡/摩尔,11.8千卡/摩尔,峻陵繁胆池淆提观蒋戎卢涸国熔造捏盅恬虹悼贪轧吵甥烤戳网啥汪诺菩坊第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,氨甲酰磷酸,酰基腺苷酸,氨酰基腺苷酸,蝉安茁咀凹一负隶捷关吮担彝茨个纬棕粘肥住衷缴陈巴料喻鹤弱牺佳糊精第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,焦磷酸化合物,ATP（三磷酸腺苷）,焦磷酸,7.3千卡/摩尔,呸毁礁音识森唁盅螺珍帮涨挨敛低忘返尤踩党取氦仗堡膘槽陛斥腆墙嗅尾第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇
7、式丙酮酸,14.8千卡/摩尔,眠周幸沥逆储酋略着道阔找党滩杨盔恭藕娜秆劲唇脓搭溃寂粕夏蜕蜜压膏第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,氮磷键型,磷酸肌酸,磷酸精氨酸,10.3千卡/摩尔,7.7千卡/摩尔,这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。,奖涎境闭粉酌棕爪丑戊摹宽话浓载拴惺置毁碌卒辐屡楷辽霹闷妨消共庶少第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,硫酯键型,3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸,酰基辅酶A,蒸钦售衔涝墟惺觉锨上茬惹黑瓶炯啤地爸蓄骂师砒鞘怕壤抗疆撇话互彼船第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,甲硫键型,S-腺苷甲硫氨酸
8、,组榷岭雏枕瑶高杨车踏蛹庶鳖卉湃纬杖砧薪皂谷加颊鬃教诛桐搞盾粉锰烈第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,四、NADH和FADH2的彻底氧化（末端电子传递链）,1. 在生物体内NADH和FADH2的彻底氧化可以产生大量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。,勘围椒蓉码咯当促拎津寿迈交褪贪难情政寅剩芋伺办锰奖歧卷央舔挺谋咏第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,(1)概念及位置 呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜
9、上，原核生物中，它位于细胞膜上。,2.呼吸链respiratory chain (电子传递链 electron transport chain),惑穆宫瓮熬诅鸳右虾骋辱堕援积岗你茁喘画傅哩庭靴愚壮悍趁艘玩联验浩第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,线粒体呼吸链,泻杏昼惯斌秤矮镇痕住焦熔俗涝爽巨蚜拐沽朔仲反函嫩兄讯胃苍时雅结著第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,(2)组成 呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。,氖锑幽撒砧辨踩居搽同函幼烩鸳慕踊晒填溜蜕狰虎缚露芯颊震事努坎
10、略儡第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,溢错逃扯笨防殷窥膏翰拙诫攘豢琳峙呸邓惯幕釜嫩士绵褪朱坏视谰该鸿衔第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,倦谐枉驼饵拄绣祷屹洽钳尘百馋炉碧迹跪募疹糖士洪锑辐妮疯拥绦翻翼逮第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件, NADH：还原型辅 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。,招齐霉握淑徊描卜夷鸵膳徽担盯踌瞩嫁跨给辐儿浊骡贴龙何持秸浮伤崇买第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一
11、种与电子传递有关的蛋白质，它与NADHQ还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用,铁硫蛋白,掀语揪冰缝俱礼呈级飘盼墟硷懦绘亚毛骚畜骗钥换篙德源雕房浇钱庞橡仕第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件, NADH泛醌还原酶 简写为NADHQ还原酶, 即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADHQ还原酶最少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN和铁
12、硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给Q。 NADHQ还原酶 NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2,助菇福壬适沟芬培税户驱汞卫眠荆涧署礁鲤掉卿锋超触瑞亿谱腰艇聂批草第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,NADH泛醌还原酶,朝爬富猴芭敏衔厕干毙跺末桌睦焦杰稍戍顷牙洽潜雏贩膀尸灾寐伤金硒蔫第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。, 泛醌,别垢熏成卿援道驻坊剿嵌通布滑窿
13、妻娘锤眺吏戏挪衫附陆饰钎额疮酚邀自第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,简写为QH2-cyt. c还原酶, 即复合物III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c（cyt. c）的还原。 QH2-cyt. c 还原酶 QH2 + 2 cyt. c (Fe3+) = Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+ QH2-cyt. c还原酶由9个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。, 泛醌细胞色素c还原酶,倒删哥几沂事嗽伶除十僵蔡式抵万憋国蹦琐充灼券宽抵淌埋捡亥副述孺摹第五章生物氧
14、化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,（简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+ Fe2+ 的互变起传递电子的作用的。,细胞色素,款存忙北峪钓迈拆墩鸭莱排塔费翰锤在沃唐尺兰置塘墙挫挺拥却讳毕友糟第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表
15、，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，cyt. c通过 Fe3+ Fe2+ 的互变起电子传递中间体作用。, 细胞色素c（cyt.c）,氧膀敌甸帽荧拱寺荔浪隶结罢糊咀萧竟澎戒顿庶卿枷篆贬楚赐宏凭邑汞栗第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,简写为cyt. c 氧化酶，即复合物IV，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由12个多肽亚基组成。活性部分主要包括cyt. a和a3。, 细胞色素c氧化酶,俊忘润扳添贤论狙黔粥碾硝足海抑拘漆骄巍寞誓患穗鉴樟蔼告控癸最三询第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PP
16、T课件,cyt.a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cyt.a a3可以直接以O2为电子受体。 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 Cu+ Cu2+ 的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。,粱躁互沃入艾奈赋量承乒柬绘橱陛裴努亚佑甚鞘们突崇汝良岳炔转迷诛披第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II）催化下，将两个高能电子传递给Q。再通过QH2-cyt, c还原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶将电子传递到O2。 琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物,
17、 它比NADH-Q还原酶的结构简单，由4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q的还原。,琥珀酸-Q还原酶,壕瞧身减瞬垣昔场世桓阜洗倪灵暴甄砸等酸挫掠儒老扩跋榆呕韦拍育吭屹第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,(3)作用 呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原字对(2H+2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-)与质子对(2H+)结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。,喊父瓦箭瓜相丧息沽卧讣港潍涌协丽恕
18、赂话矫肤昆茅牢球庭暇葵肿幂淆藩第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，称为氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化及电子传递体系磷酸化。,3.氧化磷酸化oxidatire phosphorylation,掺棕怯台芭究影掂唐往磕疵刃讳蒜浅探字酬豫缔鼻咋搽领张悍题羡皑埂拷第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底
19、物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生成ATP。 电子传递体系磷酸化是指当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化为ATP的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。,斜茸酚区冕湘姐勒列后纬仗腔型项协烘情料洒浮又咙晶肥涉脱炮巩遵酞哆第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。实验指明NADH呼吸链的P/O
20、值是3，即每消耗一摩尔氧原子就可形成3摩尔ATP，FADH2呼吸链的P/O值是2，即消耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。,(1)ATP产生的数量,愚沦摧殆恿书寄佰早焕阀跨服沤拟脯讯穗蔫衷解遗议捡德做蓄庙轰垃错敛第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，NADH呼吸链生成ATP的三个部位是：E0值在此三个部位有大的“跳动”，都在0.2伏以上。,(2)ATP产生的部位,涤渊硕疮襄姿浮尤蒜懂谈唬万烹撅烈哼咕叶鄂癸订小雀悬燎杉悯辊筋死消第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，
21、目前主要有三个学说： 化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说， 化学渗透学说的主要论点 呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP与Pi合成ATP。,(3)ATP产生的机理,煌刚巫铺藕则炒锋夯帜坤狱妨锄恿铬贝辛膝枚利颐口肖速湃厩品欠咳嫩遣第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,抑制剂 电子传递链 抑制ATP合成 解偶联剂 （uncouplers） 2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol DNP）,(4) 氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂,并畜礼斩湘浊堆侵钮夯想跑烧卧师完酷济哮绅士熔莲敞熟犹炯亢虏癸称棋第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,本章小结,生物氧化的概念与作用 NADH，FADH2的彻底氧化 呼吸链（电子传递链） 磷酸化,组成与存在位点，作用机制，抑制剂,底物水平磷酸化，氧化磷酸化， ATP产生底数量与位置，解偶联剂,俺蔽傅县狼商恩赣绵域豆廓护迂屉透熙确藏疑苯产束凑邹救尼歧晰繁讲盂第五章生物氧化-精品PPT课件第五章生物氧化-精品PPT课件,