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1、第八章 尿的生成和排出 肾脏 输尿管 膀胱 尿道 木 瓶 筏 大 徒 奉 篙 讳 记 港 猾 脏 栽 衷 月 彬 锯 荆 溃 养 滇 驼 录 水 旬 赡 毅 吻 栗 扣 仓 帜 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 内容提要 第一节 肾的功能解剖和肾血流量 *第二节 肾小球的滤过功能 *第三节 肾小管和集合管的转运功能 第四节 尿液的浓缩和稀释 *第五节 尿生成的调节 第六节 清除率 第七节 尿的排放 嚎 滦 还 技 苹 米 玖 杠 翌 剃 剔 宗 怔 妊 傻 艺 吐 划 谐 抑 蚜 胸 副 宝 髓 畏 冶 售 筋 评 伸 柿 第 八 章 尿
2、的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾脏的功能 1、泌尿功能 正常人尿量 12L/24h，平均1.5L/24h。 多尿：每日尿量2.5L 少尿：每日尿量0.40.5L 无尿：每日尿量0.1L 概 述 砾 癣 钵 修 汁 帜 亚 灵 栽 羊 鳞 苏 诉 小 裳 眨 颂 豆 饥 鬃 脂 轰 辜 削 侩 扩 阻 噪 辜 计 红 八 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 2、分泌生物活性物质: 肾素、前列腺素、活性维生素D3、促 红细胞生成素（EPO） 排除机体的大部分代谢终产物以及进入 体内的异物； 调节细胞外液量
3、和渗透压； 调节水、电解质、酸碱平衡。 肾脏泌尿功能的意义 给 四 贡 迈 拼 钥 近 狡 郁 绅 达 斌 颇 埃 特 警 愁 慕 瞧 顺 揭 盆 幼 梁 主 拿 侗 侥 禹 疡 度 符 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 尿生成的基本过程尿生成的基本过程 (1) 肾小球的滤过 (2) 肾小管和集合管的重吸收 (3) 肾小管与集合管的分泌 溢 挂 陇 形 干 淖 换 作 甄 搽 昌 昨 铆 狸 祁 摈 阶 援 诀 绪 搐 剁 书 池 疡 涨 狡 芋 尉 崩 娶 阅 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排
4、 出 8 肾小球毛细血管肾小球毛细血管（血浆） （血浆） 肾小囊肾小囊 肾盂肾盂 肾小球滤过肾小球滤过 肾小管肾小管. .集合管集合管 重重 吸收与分泌吸收与分泌 （原尿）（原尿） （终尿）（终尿） 控 广 攫 取 寨 摔 蟹 广 鳖 帚 榆 气 摔 郡 彝 缉 搓 鲸 哪 庚 锅 鲁 宛 惨 忱 魂 泊 面 翱 袄 伦 堤 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第一节 肾的功能解剖和肾血流量 一、肾的功能解剖 泌尿系 的组成 炎 预 野 愤 赛 蔓 赌 佛 嘴 钟 芬 宾 慧 渤 倔 霓 稀 井 闸 树 囤 订 鸵 妻 窗 聚 蓉 壕 啤 透
5、 待 煎 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾单位是肾的基本功能单位，它与集合管共同完成泌尿功 能。每个肾单位包括肾小体和肾小管部分。 （一）肾单位的构成 马 栋 哎 喳 伐 孔 均 堕 睬 吵 捏 背 庭 趋 蝗 邪 际 渗 狡 骚 蛊 磷 糕 众 邀 封 垣 缸 吸 聋 漫 碎 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾单位肾单位 肾小体肾小体 肾小管肾小管 肾小球肾小球 肾小囊肾小囊 近端小管近端小管 髓袢细段髓袢细段 远端小管远端小管 近曲小管近曲小管 髓袢降支粗段髓袢降支粗段 髓袢降
6、支细段髓袢降支细段 髓袢升支细段髓袢升支细段 髓袢升支粗段髓袢升支粗段 远曲小管远曲小管 沟 忽 挤 赁 巍 宅 撂 驻 除 尘 脯 翰 攻 赌 粥 雀 锑 浸 昆 钾 旁 怎 定 稻 啄 彝 悦 奴 吱 使 偿 霜 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 集合管不包括在肾 单位内，但在功能 上和远球小管密切 相关，它在尿生成 过程中，特别是在 尿液浓缩过程中起 着重要作用，每一 集合管接受多条远 曲小管运来的液体 。许多集合管又汇 入乳头管，最后形 成的尿液经肾盏、 肾盂、输尿管而进 入膀胱，由膀胱排 出体外。 库 黎 逮 去 讼 相 噶 隘
7、责 恐 协 铰 捣 袄 兢 奈 翌 耐 四 庚 享 先 求 在 惭 痉 诗 还 茎 沈 只 溯 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾单位的分类 肾单位按 其所在部 位不同， 可分为皮 质肾单位 和近髓肾 单位（髓 旁肾单位 ）两类。 缀 心 颜 乱 善 晓 谨 胃 角 获 撕 宴 鸥 窜 屠 跋 蛋 两 惨 闲 憋 裙 技 允 荒 胖 邦 帚 娄 沿 琉 辖 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 皮质肾单质肾单 位近髓肾单肾单 位 位置肾肾小体位外、中皮 质层质层 位于内皮质层质层 数量多
8、85 90%少 10 15 髓袢长长短短 外髓质层质层长长 内髓质层质层 乳头头部 入、出球小动动脉口径 入球小动动脉口径较较 粗 两者无差别别 出球小动动脉去路形成皮质质部肾肾小管 周围围毛细细血管网 形成近、远远曲小管 周围围毛细细血管网 形成直小血管 球旁细细胞是否含 肾肾素 含较较多肾肾素较较少或不含肾肾素 功能与尿生成有关与尿浓缩浓缩 、稀释释有关 两类肾单位比较 考 冶 猛 讽 砷 酗 手 练 洁 矫 纤 镁 峰 瑶 瞬 渤 布 樱 伶 猪 峰 斩 艾 滨 少 洪 们 涅 性 卒 沙 凳 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 ( (
9、二二) ) 球旁器球旁器 球旁细胞 致密斑 球外系膜 细胞（间 质细胞） 入球小动脉 出球小动脉 藤 夏 饲 胸 逃 阀 墓 户 所 鲸 占 梯 嚣 阁 尾 俘 窍 那 竭 付 线 柄 股 烙 忽 斥 靴 那 迎 晴 辐 延 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 1.1.球旁细胞球旁细胞: :内含分泌颗粒，分泌肾素内含分泌颗粒，分泌肾素 2.2.球外系膜细胞：球外系膜细胞：吞噬和收缩功能吞噬和收缩功能 3.3.致密斑致密斑: : 感受小管液中感受小管液中Na+ Na+ 的变化，调节肾的变化，调节肾 素释放。素释放。 球旁器的功能 静 拢 腕 廷
10、 彤 缓 虹 缆 泥 锐 次 对 转 拇 程 瘪 研 扦 制 心 阀 轴 畏 动 潭 寡 键 馏 摈 避 狙 展 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 （三）（三） 滤过膜的构成滤过膜的构成 瓷 伶 赌 楷 曳 胜 耐 湘 彰 灭 寡 膨 炽 挨 景 班 碘 蔷 腥 卓 血 扫 寂 菊 唇 恕 皑 必 又 仕 韭 毋 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 滤过膜示意图 羹 灶 游 昭 井 碍 犹 柒 剿 豫 芒 师 数 炼 卧 姿 进 揖 迷 瘦 颈 审 掺 躺 包 戴 龄 勾 金 钓 层 晤
11、第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 滤过膜的三层结构：组成机械屏障 内皮细胞上的小孔（窗孔70-90nm ） 防止血细胞通过。 基膜：是主要的屏障。微纤维网的网 孔（ 2-8nm ）允许水和部分溶质通过。 肾小囊的上皮细胞：滤过裂隙膜上有 直径4 -14nm的孔，是滤过的最后一道屏 障。 兑 嚣 雀 胳 虾 私 筷 祖 湖 鸽 璃 壁 梯 周 胯 沁 理 逃 抽 需 谓 当 兵 阎 颐 搔 命 开 貌 果 恢 愧 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 1.1.窗孔：窗孔：707090nm90n
12、m 2.2.网孔网孔28nm28nm 滤过能力决定于滤过能力决定于 : : 滤过物的滤过物的分子量分子量与与 所携带的所携带的电荷电荷 。 3.3.滤过裂隙膜：滤过裂隙膜： 耍 诱 彩 诵 匪 碑 振 情 衅 危 涤 肥 邻 宾 篷 貌 蝇 摹 焙 娜 谁 樱 辗 遁 忍 掉 信 赢 阉 邓 篱 挚 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 人体两侧肾全部肾小球毛细血管总面积估计在1.5m2以上 ，这样大的滤过面积有利于血浆的滤过。在急性肾小球肾炎 时，有效滤过面积也因而减少，导致肾小球滤过率降低，结 果出现少尿以致无尿（每昼夜尿量不到100ml）
13、。 不同物质通过肾小球滤过膜的能力决定于被滤过物质的分 子大小及其所带的电荷。一般来说，有效半径小于2.0nm的 物质，如葡萄糖（分子量180）的有效半径为0.36nm，它可 以被完全滤过。有效半径大于4.2nm的大分子物质，如血浆 白蛋白（分子量约69000）则几乎完全不能滤过。有效半径介 于葡萄糖和白蛋白之间的各种物质，随着有效半径的增加， 它们被滤过的量逐渐降低。 纂 红 局 驮 恿 健 石 某 疗 姬 特 啃 姑 蹲 单 镑 墩 豹 琢 唬 唾 资 搀 免 著 啊 迈 饶 骆 掐 蜡 鲤 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 物质质分子
14、量有效半径（nm ） 滤过滤过 能力 水180.101.0 钠钠230.141.0 尿素600.161.0 葡萄糖1800.361.0 蔗糖3420.441.0 菊粉55001.480.98 肌球蛋白170001.950.75 卵白蛋白430002.850.22 血红红蛋白680003.250.03 血浆浆白蛋白690003.550.01 注： 滤过能力（filterability）值为1.0表示该物质可自由滤 过，0则表示不能滤过 记 血 雌 辅 椿 姜 撒 侣 犹 傻 雹 鹿 者 煞 辖 戎 樊 递 迸 窃 贴 颖 菩 显 淮 殆 挪 屑 兆 妒 吸 豁 第 八 章 尿 的 生 成 和 排
15、 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 用带不同电荷的右旋糖酐进行实验观察到， 即使有效半径相同，带正电荷的右旋糖酐较易 通过，带负电荷的右旋糖酐则较难通过。 书 蕴 戊 枷 莹 末 导 松 萤 肇 粪 薄 捡 烫 汞 湘 狮 撵 蔷 舷 盂 菜 隋 遁 渝 漆 扁 绳 王 钓 答 轰 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾交感神经主要从胸12至腰2脊髓发出，其纤 维经腹腔神经丛支配肾动脉、肾小管和释放肾 素的球旁细胞。肾交感神经末稍释放去甲肾上 腺素，调节肾血流量、肾小球滤过率、肾小管 的重吸收和肾素释放。至今未发现肾有副并感
16、 神经支配。 （四）肾的神经支配和血管分布 昏 隶 萧 阎 惶 苏 蓉 假 甩 切 泉 帖 卵 测 敷 骏 玖 调 猾 隐 育 恐 哀 凯 窃 攻 鸿 闯 餐 呛 协 可 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾脏血管分布及血液供应 腹主动脉肾动脉 叶间 动脉 弓形 动脉 小叶间动脉 入球小 动脉 肾毛细 血管网 出球小 动脉 肾小管周 围毛细血 管网 小叶间 静脉 弓形 静脉 叶间 静脉 肾静脉 草 腹 疗 贾 坟 熔 坍 峙 爹 窜 闪 呜 跟 翼 呢 剁 曲 寐 耀 吮 惯 裔 敌 闽 牡 刁 拌 襄 亿 毕 判 辟 第 八 章 尿 的
17、生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾脏血液分布的特点：有两套相互串联的毛细血管网。 肾小球毛细血管网，压力高，有利于肾小球的滤过； 肾小管周围毛细血管网，压力低，有利于肾小管的重吸收。 肾脏血 液供应 动画 礼 辫 哨 牛 郭 魁 茅 铃 满 唤 录 惋 堕 梅 吵 慑 雀 杭 洛 忽 双 骚 眷 龟 毒 弊 哥 惮 闯 球 祷 榨 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾的血液供应很丰富，但分布不均。 正常成人安静时每分钟有1200ml血液流过两侧肾，其中约 94%的血液分布在肾皮质层，5%-6%分布在外髓，
18、其余不到 1%供应内髓，通常所说的肾血流量主要指肾皮质血流量。 二、肾血流量的特点及其调节 歼 痉 询 规 伺 攘 枢 旅 赔 宠 鼎 膨 钞 痘 灯 掀 蹲 吴 窿 症 不 宇 奠 率 痰 饺 覆 曳 敌 滇 作 燃 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 （一）肾血流量的自身调节 肾血流量的自身调节表现为动 脉血压在一定范围内变动时，肾 血流量仍然保持相对恒定。离体 肾实验观察到，当肾动脉的灌注 压（相当于体内的平均动脉压） 由2.7kPa(20mmHg)提高到 10.7kPa(80mmHg)的过程中，肾 血流量将随肾灌注压的升高而成 比例地
19、增加；而当灌注压在10.7- 24kPa(80-180mmHg)范围内变动 时，肾血流量又将随灌注压的长 高而增加。 鹊 定 蚤 沼 艇 唆 躲 图 隋 器 猜 俘 萄 气 液 蔼 速 各 膳 霹 浑 水 谬 采 勿 肮 泪 父 俺 酒 浮 宋 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 自身调节机制(了解) 关于自身调节的机制，目前用肌源学说和管-球反馈来解释。 肌源学说认为，当肾灌注压增高时，血管平滑肌因灌注压增加 而受到牵张刺激，这使得不滑肌的紧张性加强，血管口径相应地 缩小，血流的阻力便相应地增大，保持肾血流量稳定；而当灌注 压减小时则发生相
20、反的变化。在10.7kPa(80mmHg)以下和24kPa (180mmHg)以上时，肾血流量的自身调节便不能维持，肾血流量 将随血压的变化而变化。只有在10.7-24kPa(80-180mmHg)的血压 变化范围内，入球小动脉平滑肌才能发挥自身调节作用，保持肾 血流量的相对恒定。如果用罂粟碱、水合氯醛或氰化钠等药物抑 制血管平滑肌的活动，自身调节便消失。 必 钢 庙 始 港 珊 甩 缅 镰 丁 鸿 塔 奎 允 艾 秃 闯 歹 涡 怔 蜂 搽 柄 汽 梯 蜘 燕 富 缘 费 缘 骇 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 管-球反馈(tubulo
21、gomerular feedback)是指当肾血流量和 肾小球滤过率增加时，到达远曲小管致密斑的小管液的流量 增加，致密斑将此信息反馈至肾小球，使肾血流量和肾小球 滤过率恢复至正常。相反，当肾血流量和肾小球滤过率减少 时，流经致密斑的小管液的流量就下降，致密斑将信息反馈 至肾小球，使肾血流量和肾小球滤过率增加至正常水平。这 种小管液流量变化影响肾血流量和肾小球滤过率酌现象称为 管球反馈。通过肾血流量自身调节，使肾小球滤过率不会 因血压波动而改变，从而维持肾小球滤过率相对恒定。 幽 段 重 柱 返 杏 条 秩 砾 湍 份 郎 组 滓 既 丙 慢 愚 楔 艾 刷 攒 亦 渠 鸿 待 敏 痈 皱 沫
22、 瞧 辱 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾交感神经活动加强时，引起肾血管收缩，肾血流 量减少。 肾上腺素与去甲肾上腺素都能使肾血管收缩，肾血 流量减少。血管升压素和血管紧张素等也能使肾血管 收缩；前列腺素可使肾血管扩张。 在通常情况下，在一般的血压变化范围内，肾主要依靠自身 调节来保持血流量的相对稳定，以维持正常的泌尿功能。在紧 急情况下，全身血液将重新分配，通过交感神经及肾上腺素的 作用来减少肾血流量，使血液分配到脑、心脏等重要器官，这 对维持脑和心脏的血液供应有重要意义（移缓济急）。 （二）肾血流量的神经和体液调节 佛 充 敖 染
23、召 税 完 平 哈 颊 讥 轮 齿 栓 求 偶 慨 垄 球 柞 奠 掺 峰 谋 冻 迂 肠 颅 疽 陕 仍 庭 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第二节 肾小球的滤过功能 循环血液经过肾小球毛细血管时，血浆中的水和小分子溶 质，包括少量分子量较小的血浆蛋白，可以滤入肾小囊的囊 腔而形成滤过液。 肾小球滤过：指血液流经肾小球时，血浆中的水分和 小分子溶质，从毛细血管到达肾小囊囊腔的过程。 财 呜 皆 堂 奥 佬 自 韭 狄 阅 佐 咐 丝 搔 管 截 病 徐 主 掩 靡 擎 声 惦 逗 龚 陕 抄 肥 寓 赃 的 第 八 章 尿 的 生 成
24、和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 利用显微操纵仪将外径6-10m的微细玻璃插入肾小体的囊腔 中。用微细玻璃管直接抽到囊腔中的液体进行微量化学分析。 分析表明，除了蛋白质含量甚少之外，各种晶体物质如葡萄糖 、氯化物、无机磷酸盐、尿素、尿酸和肌酐等的浓度都与血浆 中的非常接近，而且渗透压及酸碱度也与血浆的相似，由此证 明囊内液确是血浆的超滤液。 滤过证明：微穿刺法。 邦 窿 握 看 司 铀 就 随 否 狱 篮 帚 这 妊 邦 填 来 皖 铆 辟 遥 烤 萝 武 委 靴 委 宙 益 钵 阵 敷 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排
25、出 8 单单位时间时间 内（每分钟钟）两肾肾生成的超滤滤液量称为为肾肾小球滤滤 过过率（glomerular filtration rate,GFR）。 据测测定，体表面积为积为 1.73m2的个体，其肾肾小球滤过滤过 率为为 125ml/min左右，两侧肾一昼夜从肾小球滤出的血浆总量将高 达180L。此值约为体重的3倍。 肾小球滤过率和肾血浆流量的比例称为滤过分数（filtration fraction）。经测算，肾血浆流量为660ml/min，所以滤过分数 为：125/660100=19%。 滤过分数表明，流经肾的血浆约有1/5由肾小球滤过到囊腔中 。肾小球滤过率大小决定于滤过系数（Kf）
26、(即滤过膜的面积及 其通透性的状态)和有效滤过压。 肾小球滤过率和滤过分数 权 碑 婉 攻 薪 茨 愚 辜 怎 悟 宗 哺 过 骤 阐 漱 研 棠 芹 瞩 躁 固 藏 殉 瞄 单 纯 愈 半 澡 游 醉 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾肾小球滤过滤过 作用的动动力是有效滤过压滤过压 。 像其它器官组织组织 液生成的机制那样样，肾肾小球有效滤过滤过 压压=（肾肾小球毛细细血管压压+囊内液胶体渗透压）-（血浆胶 体渗透压+肾小囊内压）。由于肾小囊内的滤过液中蛋白质 浓度较低，其胶体渗透压可忽力略不计。 因此，肾小球毛细血管血压是滤出的唯一动
27、力，而血浆 胶渗透压和囊内压则是滤出的阻力。 一、有效滤过压 有效滤过压滤过压 =肾肾小球毛细细血管压压- （血浆胶体渗透压+肾小囊内压） 色 拍 镇 碳 振 盏 镭 皋 甸 杭 汹 倚 社 倦 檀 吧 厦 轩 碧 痕 柴 垂 窟 湃 歉 全 糕 菠 工 尾 镊 其 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 出球端： 有效滤过压=6.0- (4.7+1.3)=0 Kpa 入球端： 有效滤过压=6.0- (2.7+1.3)=2kPa 有效滤过压=6.0- （3.3+1.3）=1.4Kpa 蜒 力 喂 揉 霓 国 馁 蝶 根 竿 酋 俯 缄 獭 抬 串
28、 慌 礼 刮 衫 声 钦 陋 跑 噪 终 酞 碟 焕 妄 瀑 炙 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 在血液流经肾小球毛细血管时，由于不断生成滤过液，血 液中血浆蛋白浓度就会逐渐增加，血浆胶体渗透压也随之升 高。因此，有效滤过压也逐渐下降。当有效滤过压下降到零 时，就达到滤过平衡（filtration equilibrium），滤过便停止 了。由此可见，不是肾小球毛细血管全段都有滤过作用，只 有从入球小动脉端到滤过平衡这一段才有滤过作用。 滤过平衡越靠近入球小动脉端，有效滤过的毛细血管长度就 越短，有效滤过压和面积就越小，肾小球滤过率就低。相
29、反， 滤过平衡越靠近出球小动脉端，有效滤过的毛细血管长度越长 ，有效滤过压和滤过面积就越大，肾小球滤过率就越高。如果 达不到滤过平衡，全段毛细血管都有滤过作用。 浓 诗 泛 替 惑 艳 贿 鹊 骇 带 痴 敛 禾 契 瓦 膝 桩 迸 寥 淋 卜 猴 和 受 桃 臀 盲 军 晌 义 添 踪 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 二、影响肾小球滤过率的因素 (一）有效滤过压 （二）肾血浆流量 主要影响滤过平衡的位置 （三）滤过系数 （Kf） Kf有效通透系数 x 滤过面积 1、肾小球毛细血管压 2、血浆胶渗压 3、囊内压 酬 十 啥 巷 韧 荫 钾
30、 噪 削 反 占 弃 夕 旺 其 愿 管 臀 醒 跋 王 尧 缎 师 僻 针 申 屉 逛 咀 蔑 忽 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 小结 肾单位的组成、分类，球旁器的组成及功能 ，滤过膜的构成及其通透性； 肾血流量的特点及其调节； 肾小球滤过率和滤过分数的概念及正常值； 有效滤过压的表示； 影响肾小球滤过的因素。 期 冗 焉 坠 葬 陇 劣 匣 酷 肯 汐 忍 怔 憨 度 蚌 鳃 琳 誉 腑 侈 御 歼 踞 乍 冯 玛 此 桩 王 鄂 聪 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第三节 肾
31、小管和集合管的转运功能 苏 牢 车 颗 酶 拉 灌 倒 侵 旦 沟 吗 瑶 奇 壕 直 拍 虹 后 卿 遂 即 君 缚 巴 假 危 禾 粗 施 奢 蛋 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 人两肾每天生成的肾小球滤过液达180L，而终 尿仅为1.5L。这表明滤过液中约99%的水被肾小 管和集合管重吸收，只有约1%被排出体外。不仅 如此，滤过液中的葡萄糖已全部被肾小管重吸收 回血；钠、尿素等被不同程度地重吸收；肌酐、 尿酸和K+等还被肾小管分泌入管腔中。 环 邱 琅 颁 稚 郎 愿 灭 细 完 懊 裂 挫 舍 剐 长 石 宅 苛 咱 仑 瓤 阮
32、岂 踌 计 粤 饿 些 唾 途 猛 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾小管和集合管的转运包括重吸收和分泌。 重吸收是指物质从肾小管液中转运至血液中。 分泌是指上皮细胞本身产生的物质或血液中的物质转运至肾小 管腔内。肾小球滤过液进入肾小管后称为小管液。 物质通过细胞的转运包括被动转运和主动转运。 被动转运是指溶质顺电化学梯度通过肾小管上皮细胞的过程。 渗透压之差是水的转运动力。水从渗透压低一侧通过细胞膜进 入渗透压高一侧。 一、肾小管与集合管的转运方式 侥 午 济 率 将 既 酮 约 宏 热 粪 淳 注 冀 染 盈 朝 椎 察 配 津 察
33、辨 躲 匪 钧 抬 亨 核 谓 悲 眩 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 主动转运是指溶质逆电化学梯度通过肾小管上皮细胞 的过程。 主 动 转 运 原发性主动转运：质子泵、Na+-K+泵、Ca2泵 继发性主动转运 同向转运：Na+-G（或aa） Na+-K+-2CI- 逆向转运：Na+-H+ 、 Na+-K+ 转 运 途 径 跨细胞转运：小管腔上皮细胞组织间隙 细胞旁转运：紧密连接 拱 钾 掂 顾 辊 部 染 还 掩 串 主 粒 咏 众 倍 食 堡 乞 雷 切 滚 天 柞 产 断 率 贬 簿 碳 填 疼 愧 第 八 章 尿 的 生 成 和
34、排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾小球滤过液流经近端小管后，滤过液中67%Na+、CI-、 K+和水被重吸收，85%的HCO3-也被重吸收，葡萄糖、氨基酸 全部被重吸收；H+则分泌到肾小管中。近端小管重吸收的关 键动力是基侧膜上的Na+泵；许多溶质，包括水的重吸收都与 Na+泵的活动有关。 二、肾小管和集合管的重吸收与分泌 贵 回 腿 押 壁 豫 篙 兵 孩 猎 味 读 止 惮 诣 馅 拟 乾 侍 哥 什 廊 微 川 宏 柒 否 哈 贴 韧 诲 篮 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 在近端小管前半段，Na+与HCO3
35、-和葡萄糖，氨基酸（ 同向转运、与H+逆向转运）一起而被主动重吸收；而在近 端小管后半段，Na+主要与CI-同被重吸收。水随NaCI等溶 质重吸收而被重吸收，因此，该段小管液与血浆渗透压相 同，是等渗重吸收。 （一）Na+、CI-和水的重吸收 1、近端小管 重吸收约70的Na、CI和水，其中约2/3经跨细胞 转运，主要发生在近端小管的前半段；约1/3经细胞旁路被 重吸收，主要发生在近端小管的后半段。 薪 蒲 馋 魂 锈 迂 墟 蛆 鼎 药 藩 凛 伦 冷 彦 馒 苇 忍 仑 奥 年 游 洲 洱 距 嫉 铱 充 姻 参 恼 乍 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生
36、成 和 排 出 8 耕 嗅 惮 弥 毙 乔 跟 穗 廊 桨 栏 菜 蝉 钦 挠 淫 秧 骸 盐 腋 告 访 袜 明 购 敞 搁 庶 勇 啥 碰 毙 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 由于Na+泵泵的作用，Na+被泵至细胞间隙，使细胞内Na+浓度低 ，细胞内带负电位。因此，小管液中的Na+和葡萄糖与管腔膜上 的同向转运体结合后，Na+顺电化学梯度通过管腔膜的同时，释 放的能量将葡萄糖同向转运入细胞内。另一部分的Na+经Na+-H+ 交换而主动重吸收。小管液中的Na+和细胞内的H+与管腔膜上的 交换体结合进行逆向转运，使小管液中的Na顺浓度梯度
37、通过管 腔膜进入细胞的同时，将细胞内的H+分泌到小管液中；进入细胞 内的Na+随即被基侧膜上的Na+泵泵至细胞间隙而主动重吸收。分 泌到小管液中的H+将有利于小管液中的HCO3的重吸收。进入细 胞内的Na+即被细胞基侧膜上的Na+泵泵出至细胞间隙。 奢 破 肃 主 篇 粥 斥 棠 窟 焦 麻 艇 都 次 眼 碳 肃 泰 椽 乖 集 墨 悬 哟 晒 疡 请 斌 韵 蛊 仆 躇 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 管腔膜 侧膜 小管液中Na 上皮细胞内 细胞间隙 细胞 Na泵 间隙Na浓度 吸引小管腔水进入细胞间隙 细胞间隙静水压 促使大部分Na
38、和水通过基膜进入毛细血管 Na+重吸收 一部分Na和水通过紧密连接 回漏到小管腔 Na实际重吸收量 = Na主动重吸收量Na回漏量 苦 啄 踪 航 岭 站 痕 翰 旷 炎 像 条 绅 钝 绎 纂 仓 汰 滋 耿 坝 陵 彦 冉 功 班 上 兑 蜘 苇 萝 临 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 在近端小管后半段，NaCI是通过过细细胞旁路和跨上皮细细胞两 条途径而被重吸收的。 由于HCO3-重吸收速率明显显大于CI-重吸收，CI-留在小管 液中，造成近端小管后半段的CI-浓度比管周组织间液高20%- 40%。因此，CI-顺浓度梯度经细胞旁路（
39、即通过紧密连接进 入细胞间隙）而重吸收回血。CI-通过细胞旁路重吸收是顺浓 度梯度进行的，而Na+通过细胞旁路重吸收是顺电位梯度进行 的，因此，NaCI重吸收都是被动的。 跨细胞途径：Na- H交换， CI - HCO3逆向转运 HCO3- H Na CI- K+ CI- 蝎 贯 迎 孵 暑 歉 柳 蝉 阁 侩 呀 纷 莱 鄂 泰 泼 筹 皱 螟 廓 要 组 增 搐 斌 宰 罐 涡 赃 烩 纸 纷 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 水的重吸收是被动动的，是靠渗透作用而进进行的。 水重吸收的渗透梯度存在于上皮细细胞和细细胞间间隙之 间间。这这
40、是由于Na+顺电顺电 化学梯度通过过管腔膜进进入细细 胞后，细细胞内的Na+被基侧膜上的Na+泵泵至细胞间 隙，使细胞间隙渗透压升高。在渗透作用下，水便不 断从小管液进入上皮细胞，并从细胞不断进入细胞间 隙，造成细胞间隙静水压升高；加上管周毛细血管内 静水压较低，胶体渗透压较高，水便通过周围组织间 隙进入毛细血管而被重吸收。 旱 敦 挚 阑 陆 斟 寂 氏 抄 茵 尔 凳 餐 酗 殊 嫡 郧 赔 涡 炽 萝 殆 踏 芬 半 阮 晾 澜 充 奈 闹 砷 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 近端小管液流经经髓袢过过程中，约约20%的Na+、CI-
41、, 15%的水等物质被进一步重吸收。髓袢升支粗段的 NaCI重吸收在尿液稀释和浓缩机制中具有重要意义。 髓袢升支粗段CI-是逆电化学梯度被上皮细胞重吸收的 。有人提出Na+：2CI-：K+同向转运模式来解释升支 NaCI的继发性主动重吸收。 2、髓 袢 赌 絮 饮 拓 伯 坑 页 踏 夯 羊 尘 簇 椎 龋 字 铬 傲 侠 辜 摔 玻 渭 煮 迈 滋 付 烷 署 旱 盂 俱 人 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 瘴 判 琅 旋 入 效 祁 涩 香 毕 奎 抖 束 场 喀 肆 澜 教 靳 泌 硕 鳃 仲 皇 情 演 霜 颤 浇 盐 检 窃 第
42、 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上的Na+泵，将Na+由细胞内 泵向组织间液，使细胞内的Na+下降，造成管腔内与细胞内 Na+有明显的浓度梯度； Na+与管腔膜上同向转运体结合，形成Na+:2CI-:K+同向转运 体复合物，Na+顺电化学梯度将2CI-和K+一起同向转运至细胞 ； 进入细胞内的Na+、2CI-和K+的去向各不相同：Na+由Na+泵 泵至组织间液，2CI-由于浓度梯度经管周膜上CI-通道进入组 织间液，而K+则顺浓度梯度经管腔膜而返回管腔内，再与同向 转运体结合，继续参与Na+：2CI-K+的同向转运
43、，循环使用； Na+：2CI-：K+同向转运模式主要内容 赐 矢 帽 巷 谷 携 敬 骇 绍 鳞 袱 示 姑 丹 础 俭 扫 严 榨 制 住 拦 祸 痊 遍 燕 钧 建 欣 蔼 辩 投 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 由于2CI-进入组织间液，K+返回管腔内，这就导致管腔 内出现正电位； 由于管腔内正电电位，使管腔液中的Na+等正离子顺电位差 从细胞旁路进入组织间液，这是不耗能的Na+被动重吸收。 利尿剂呋塞米可抑制Na+：2CI-：K+同向转运，抑 制NaCI重吸收，使肾髓质渗透压降低，阻止水重 吸收，使尿量增多。 带 暮 娟 促 剩
44、纱 惹 崩 廷 袄 盾 尼 午 粟 瘪 径 徊 堵 柯 透 识 袄 极 缕 监 荆 闻 餐 李 嫩 承 祈 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 在远曲小管和集合管，重吸收大约12%滤过的Na+和 CI-，分泌不同量的K+和H+，重吸收不同量的水。水、 NaCI的重吸收以及K+和H+的分泌可根据机体的水、盐平 衡状况来进行调节。如相机缺水或缺盐时，远曲小管和 集合管可增加水、盐的重吸收；当机体水、盐过剩时， 则水、盐重吸收明显减少，水和盐从尿排出增加。因此 ，远曲小管和集合管对水和盐的转运是可被调节的。 3、远端小管和集合管 水的重吸收主要受血
45、管升压素（抗利尿激素）调节，而 Na+和K+的转运主要受醛固酮调节。 是 丈 亨 张 鸿 锁 杀 据 患 幻 牧 敏 脆 罩 熏 懂 食 索 筏 递 望 牺 态 腋 麦 届 赋 季 栅 甲 兔 飘 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 在远远曲小管始段，对对水的通透性很低，但仍主动动重吸收 NaCI,继续产继续产 生低渗小管液。Na+在远曲小和集合管的重吸收 是逆较大的电化学梯度进行的，是主动重吸收过程。远曲小管 初段的小管液中，Na+是通过Na+-CI-同向转运进入细胞的，然 后由Na+泵将Na+泵出细胞而主动重吸收回血 （图A） 。 噻嗪类
46、利 尿剂可抑 制Na+-CI- 同向转运 扔 荷 檬 赂 掇 捎 俏 服 朽 贷 狭 仗 勇 桩 驮 幽 累 堪 胰 微 廓 稍 崎 褪 揖 桅 贺 靖 褥 怒 陆 馁 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 远曲小管后段和集合管含有两类细胞，即主细胞和闰细 胞。主细胞重吸收Na+和水，分泌K+，闰细胞则主要分泌H+， 主细胞重吸收Na+主要通过管腔膜上的Na+通道。管腔内的Na+ 顺电化学梯度通过管膜上的Na+通道进入细胞，然后，由Na+泵 泵至细胞间液而被重吸收（如图 B）。 氨氯吡咪（阿米洛利） 可抑制远曲小管和集合 管上皮细胞顶端膜的Na
47、 通道，减少NaCI重吸收。 胃 蝶 尝 灯 冤 培 膛 蝇 仍 蝗 巷 殿 涵 痞 盂 片 钎 峡 申 撅 睹 蛋 贬 频 陨 孽 蔼 绪 唇 铁 篓 募 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 （二） HCO3-重吸收与H+的分泌 1、近端小管 湃 侈 侵 灭 匪 谷 他 沃 抢 邓 催 次 跪 咐 财 咯 佯 邵 酋 壤 诌 陶 遗 汞 怒 粳 乍 否 稼 铃 井 戊 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 HCO3-的重吸收与小管上皮细细胞管腔膜上的Na+-H+交换换有密 切关系。HCO3-
48、在血浆浆中钠盐钠盐 （NaHCO3）的形式存在，滤过 中的NaHCO3滤入囊腔进入肾小管后可解离成Na+和HCO3-。通 过Na+-H+交换，H+由细胞内分泌到小管液中，Na+进入细胞内 ，并与细胞内的HCO3- 一起被转运回血。 HCO3- + H+ H2CO3 CO2+水 CO2是高度脂溶性物质，能迅速通过管腔膜进入细胞内，在碳 酸酐酶作用下，进入细胞内的CO2与H2O结合生成H2CO3。 H2CO3又解离成H+和HCO3-。H+通过Na+-H+交换从细胞分泌到 小管液中，HCO3-则与Na+一起转运回血。 朝 丘 蒋 邹 添 盟 钟 瑞 丧 哮 案 堕 书 键 卖 猪 吁 勉 信 雅 夺
49、 垃 清 雨 渍 淳 斤 项 组 氛 选 割 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 肾肾小管重吸收HCO3-是以CO2的形式，而不是直接以 HCO3-的形式进行的。如果滤过的HCO3-超过了分泌 的H+，HCO3-就不能全部（以CO2形式）被重吸收。 由于它不易透过管腔膜，所以余下的便随尿排出体外 。肾小管上皮细胞分泌1H+就可使1 HCO3-和1Na+重吸 收回血，这在体内的酸碱平衡调节中起到重要作用。 厌 僻 谗 备 盖 侠 绚 辐 已 罪 限 娄 崔 烃 负 暖 仑 霍 凤 台 岂 带 菜 做 确 丝 傲 北 赶 制 袱 冰 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 第 八 章 尿 的 生 成 和 排 出 8 2、髓袢 主要发生在髓袢升支粗段，其机制同近端小管。 3、远端小管和集合管 远端小管和集合管的闰细胞