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1、酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,第四章 啤酒发酵工艺第二节 发酵机理 Brewing Principle,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,酵母细胞的营养吸收,糖代谢氮的同化和异化风味物质的形成与控制,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,糖的代谢,（一）糖类的发酵啤酒酵母的可发酵糖和发酵顺序是：葡萄糖果糖蔗糖麦芽糖麦芽三糖麦芽四糖以上的寡糖、戊糖、异麦芽糖等均不能发酵。葡萄糖和果糖能直接透过酵母细胞壁;蔗糖必须先受到酵母细胞壁分泌的转化酶水解成葡萄糖和果糖;,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,麦芽糖和麦芽三糖要与细胞壁分泌的麦芽糖渗透酶、麦芽三糖渗透酶结合后才能输送至酵母体内，再通过细胞壁分泌
2、的水解酶水解，然后再进入代谢途径。葡萄糖阻遏效应:麦汁中含有高于0.20.5葡萄糖浓度时，葡萄糖会抑制酵母分泌麦芽糖渗透酶，抑制麦芽糖的发酵，只有当葡萄糖浓度低于0.2时，抑制解除，麦芽糖才能开始发酵.,糖的代谢,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,氮的同化和异化,酵母活性细胞中的蛋白酶受蛋白激活，只有当酵母死亡后，蛋白酶才释放，对细胞中的蛋白质起作用，导致酵母细胞自溶酵母不分泌胞外蛋白酶，不能直接利用蛋白质，只有利用低肽和氨基酸发酵结束后，会剩余5060%的含氮物质,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,氮类物质的代谢,吸收方式： 生长旺盛的酵母需要吸收氮元素，在发酵起始阶段，酵母直接吸收氨基酸；
3、在发酵阶段主要是氨基酸通过转化而产生新物质，用于合成细胞的蛋白质和其他的含氮化合物。功能： 麦汁中含有氨基酸、肽类、蛋白质、嘌呤、嘧啶以及其他多种含氮物质。这些含氮物质很重要，可供酵母繁殖同化之用，并且对啤酒的理化性能和风味特点起主导作用。,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,氨基酸分类,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,三组AA的重要性,第一组AA易合成，意义不大。第二组AA浓度比较重要。此类氨基酸不足，必须由酮酸 同类物合成，将大大影响成品啤酒的质量。第三组AA最重要。 此类AA必须由外界吸收。若麦汁缺乏，将对发酵和啤酒质量产生不利，将会使糖代谢产生酮酸的需求量增大，使高级醇含量上升。 麦汁
4、中如果含有超量的氨基酸，会产生大量副产物，将对啤酒产生不利影响。,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,风味物质的形成与控制,高级醇，higher alcohols酯,esters有机酸,organic acid连二酮类,vicinal diketones醛、酮等羰基化合物,carbonyl compound,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,风味强度Fu,Fu=物质的含量/风味阈值Fu1，能明显感受出来Fu5，太强烈，而不能接受风味阈值越低的物质，越易感受到,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,高级醇，fusel alcohols or higher alcohols,与酒精同步产生，凡是酒类，都
5、有高级醇产生酵母从酮酸合成蛋白质时的副产物比乙醇含有更长的碳链也是主要的有害物质来源,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,高级醇对啤酒质量的影响,有丙醇（propyl alcohol）、异丁醇（iso-butanol ）、异戊醇（2-methyl-1-butanol ）、活性戊醇（3-methyl-1-butanol ）、-苯乙醇（2-phenyl ethanol）等含量低时有利于口味的丰满，含量高时令人有不愉快的口味 总高级醇含量要求80100mg/L，否则会有杂醇臭味，并且易醉，上头其中异戊醇和-苯乙醇的含量是直接影响到啤酒“上头”与否的关键物质-苯乙醇还是发酵温度的指示性化合物,酿酒工艺学
6、第四章第二节发酵机理2,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,影响高级醇产生的因素,酵母菌种。啤酒酵母各菌株之间，高级醇生成量差异高达50-100%。酵母在发酵过程中增值的影响：啤酒中的高级醇是酵母合成细胞蛋白时的副产物，因此，若发酵时，酵母的增值倍数越大，合成细胞副产物高级醇一般较高。麦汁氨基酸态氮的影响。麦汁-氨基氮含量过高或者过低，都会导致成品啤酒高级醇含量偏高。主发酵温度的影响麦汁充氧水平的影响,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,降低啤酒中上头物质-高级醇的主要方法,提供合适的-氨基氮水平，12度麦汁中-氨基氮在160-180mg/L;优选产生高级醇低的产生菌。控制酵母接种浓度在15*10
7、6个/mL降低主酵前期发酵温度，控制酵母增值级数小于3控制麦汁含氧水平，防止倒罐时接触空气大罐发酵，及时排出沉淀酵母，防止酵母自溶。适当控制啤酒发酵度。,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,酯,主要由酵母形成的酯酰辅酶A的催化下，与醇形成酯是啤酒的主要香味物质来源要求与高级醇醇之间有一定的比例关系 高级醇:酯3:1时，有较好的风味,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,啤酒中的酸,是啤酒主要的呈味物质能促进啤酒的香气稳定，使酒更加爽口若酸太多，会使口感粗糙，不柔和啤酒中总酸的国标为： 1mol/L NaOH ml数/100ml啤酒2.6ml,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,双乙酰,连二酮 双乙酰
8、2,3戊二酮 口味阈值0.10.15mg/L，口味阈值大约为2mg/L 两者同属羰基化合物，化学性质相似，对啤酒的影响也相似。总称为连二酮,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,双乙酰的性质,双乙酰是啤酒中最主要的生青味物质，味道有些甜，如奶酪香味，也称为馊饭味，经常同一般的口味不纯联系在一起。双乙酰的口味阈值在0.10.15mgL之间。在啤酒后熟过程中，连二酮的分解与啤酒后熟过程同时进行。目前，双乙酰仍被视为啤酒是否成熟的一项重要指标。,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,双乙酰,双乙酰是乙酰乳酸在酵母细胞外非酶氧化的产物，是酵母在生长繁殖时，在酵母细胞体内用可发酵性糖经乙酰乳酸合成它所需要的缬氨
9、酸、亮氨酸途径中的副产物，中间产物乙酰乳酸部分排出酵母细胞体外，经氧化脱羧作用生成双乙酰。双乙酰的消除必须依赖于酵母细胞体内的酶来实现。,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,乙酰乳酸的形成取决于下列因素：,（1）酵母菌株 酵母的种类对于双乙酰的降解起决定性的作用。 （2）酵母的接种 通常情况下，较高的接种量和发酵温度有利于双乙酰的降解。（3）麦汁组成 麦汁组成会直接影响酵母的生长和双乙酰的降解。充足的-氨基氮有利于酵母的繁殖。,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,（4）麦汁充氧 充氧对双乙酰的形成没有直接影响，但可以促进酵母的生长。 （5）促进前驱体转化的因素A降低pH值：pH值为4.24.4时，
10、转化迅速；随着pH的提高，转化减弱。B提高温度：温度越高，转化越迅速。C氧气吸入：啤酒摄入氧气可导致前驱体迅速向连二酮转化。前驱体向连二酮的转化程度限制了啤酒的成熟速度。,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,啤酒中双乙酰含量高的原因,一般由工艺原因造成的，原因有二： 1. 是乙酰乳酸分解不完全，可造成双乙酰含量较高。迟缓的主发酵或后发酵容易使成品啤酒产生较多的双乙酰。深色和具有麦芽焦香的啤酒双乙酰含量较普通啤酒多一些。 2. 是当感染了啤酒有害菌，也会出现这种结果。,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,下列因素有利于双乙酰分解(一),（1）防止酵母沉降或贮酒期间添加高泡酒，处于发酵期的酵母细胞分解
11、连二酮的能力很强，是双乙酰形成能力的10倍；（2）麦汁含有足够量的氨基酸（如减少辅料用量、低温下料、适当延长蛋白质休止时间、用溶解良好的麦芽等），缬氨基的含量也就充足，通过反馈作用，抑制酵母菌由丙酮酸生物合成缬氨酸的代谢作用，相应地就抑制了乙酰乳酸和双乙酰的生成；,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,（3）麦汁中Zn离子含量充足及充氧量适中，使酵母活力旺盛，还原双乙酰的能力强；（4）适当提高啤酒后酵温度，双乙酰分解受温度影响强烈，随着温度的升高，双乙酰分解能力增强；（5）发酵前期采取加压发酵工艺，在后期利用CO2进行洗涤。因为双乙酰和戊二酮具有挥发性，发酵期间会通过CO2排出，而乙酰乳酸不具挥发
12、性，不易被清除掉，采取转化的方法。,下列因素有利于双乙酰分解（二）,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,在实际生产中注意以下几点（一）,（1）双乙酰（连二酮）的含量是啤酒成熟的标志。随着主酵期和后熟期的缩短，检查双乙酰含量的重要性也在不断增加。（2）乙酰乳酸必须迅速转化为连二酮。为此需快速发酵至接近最终发酵度，低pH值，酵母添加后要避免吸氧，主酵和后熟要在较高温度下进行（下面发酵工艺中，直至18）。（3）后熟需要有活力和有生命力的酵母细胞。通过有效措施防止酵母沉降。具备一定浓度有活力的酵母细胞十分重要。,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,在实际生产中注意以下几点（二）,（4）成熟啤酒的双乙酰总量
13、（连二酮和前驱体）的标准值为0.1mg/L以下。（5）发酵晚期吸入氧气是非常危险，会导致乙酰乳酸的生成，这时生成的双乙酰已不可能被酵母完全降解。 另外氧气的存在会使原有的乙酰乳酸进一步氧化成双乙酰。,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,在实际生产中注意以下几点（三）,（6）可采取加-乙酰乳酸脱羧酶的方法，使-乙酰乳酸直接脱羧基转化为乙偶姻，没有了双乙酰的转化过程。此方法可行且有效，缺点是生产成本增加，另外对酵母的发酵性能也有影响。,乙酰乳酸 乙偶姻（3羟基丁酮） 2，3丁二醇,乙酰乳酸脱羧酶,酿酒工艺学第四章第二节发酵机理2,醛、酮等羰基化合物,是啤酒中具有相当高活性的一类物质是啤酒发生老化的最主要的前驱物质尤其是长链的不饱和醛及酮，对啤酒老化的影响非常大,