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1、海马结构Hippocampalformation,海马结构,Hippocampal formation,海马结构Hippocampalformation,位于半球内侧面、属古皮质，包括胼胝体上回、束状回、齿状回、海马、下托和海马旁回钩的一部分。,由于新皮质的发展，海马结构的前部和上部为横越中线的胼胝体所挤压，至成人退化成一菲薄的灰质层，谓之灰被。海马结构的主体主要包括海马、齿状回和下托。,海马结构Hippocampalformation,海马结构的外形,1.胼胝体上回和束状回,胼胝体上回 向两侧进入胼胝体沟，于沟底移行于扣带回；向前绕过胼胝体膝，移行于两侧的胼胝体下回；向后绕过胼胝体压部，移行
2、于两侧的束状回。,束状回 fasciolar gyrus 是条灰质带，向前下外方移行于齿状回和海马。,海马结构Hippocampalformation,2.齿状回 dentate gyrus 是狭长的灰质带，除内侧面外，皆为海马所包绕，因其外内侧缘有横沟将其分隔成锯齿状而得名。,海马结构的外形,海马结构Hippocampalformation,端脑底面,海马结构Hippocampalformation,端脑内侧面,海马结构Hippocampalformation,海马,海马结构Hippocampalformation,脑的冠状切面,海马结构Hippocampalformation,3.海马 h
3、ippocampus 又称Ammon角，经由海马沟被挤到侧脑室下角的底壁上。它是一弓形隆起，长约5cm.前端较宽，呈爪状，称为海马足。在额状切面上，海马呈C字形，若与齿状回相连，则呈S状。,海马结构的外形,海马结构Hippocampalformation,海马的脑室面盖有室管膜，膜的深面是一层白质，称为室床，也叫海马槽alveus of hippocampus。海马槽的纤维向内侧缘集中，形成纵行纤维束，称为海马伞fimbria of hippocampus。海马伞再向后进，续于穹隆脚。,海马结构的外形,海马结构Hippocampalformation,海马和穹隆,海马结构Hippocampal
4、formation,侧脑室（上面观）,海马结构Hippocampalformation,4.下托subiculum 是海马与海马旁回之间的过度区域。海马与齿状回属于三层型皮质，而海马旁回皮质是六层型，作为过度区域的下托则从四层逐渐变成五层。,海马结构的外形,海马结构Hippocampalformation,海马结构的皮质构造,海马表面覆盖有一层室管膜和发达的脉络丛。海马皮质属于古皮质，可区分为三个基本层，即：分子层、锥体细胞层和多形层。在室管膜之下，由浅入深（由内向外），它们是：海马槽、多形细胞层、锥体细胞层、辐射层、腔隙层和分子层。,1.海马皮质的构造,海马结构Hippocampalform
5、ation,1.1海马槽 alveus 是室管膜下的一层白质，由海马的传入和传出纤维组成。传出纤维主要来自锥体细胞的轴突，少量来自齿状回皮质细胞的轴突。这些轴突先发侧支返回海马，而后形成海马伞。,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,1.2多形细胞层 stratum oriens 含有各种形态的小细胞，其中有一种称为篮状细胞 basket cells，其轴突进入辐射层和分子层，末梢与锥体细胞形成突触。篮状细胞与传入纤维及传出纤维的返回侧支也可形成突触。,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,1.3锥体细胞层 stratum pyr
6、amidale 最具特色。它们的基底部朝向脑室面，由此发出底树突，底树突的末梢大部分进入多形层；细胞尖端指向分子层，由此发出尖树突，尖树突分支广泛并富有树突侧棘，尖树突排列规则，外进构成辐射层的主体。,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,锥体细胞的轴突发自细胞的基底部或底树突，轴突进入海马槽，后进构成海马伞。轴突在海马槽内还发出侧支，侧支大部分返回分子层，终于邻近锥体细胞的尖树突，部分终于多形细胞层。,1.4辐射层 stratum radiatum 由锥体细胞尖树突和轴突的返回侧支组成，因纤维排列规则呈放射状而得名。,海马结构的皮质构造,海马结构的皮质构造,海
7、马结构Hippocampalformation,1.5腔隙层 stratum lacunosum 由锥体细胞的尖树突和来自海马槽的轴突末梢组成。,1.6分子层 stratum moleculare 由切线纤维组成，包括来自内嗅区的纤维和锥体细胞尖树突的分支。此层含有少量中间神经元。,后三层大概相当于新皮质的分子层。有人将腔隙层和分子层合称为腔隙分子层。,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,锥体细胞的树突在各层接受不同的轴突终末。1）来自对侧海马的连合纤维，终于底树突；2）来自内嗅区的轴突和返回侧支，在分子层终于尖树突；3）来自齿状回的苔状纤维，在辐射层包绕尖树
8、突；4）篮状细胞的终末形成许多轴-体突触。传入纤维和锥体细胞具有兴奋作用，有些中间神经元，特别是篮状细胞有抑制作用。,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,就整体而论，海马的构造基本上是一致的。但根据其各部之间的细致差别，可将海马划分为四个区域，分别为CA1、CA2、CA3、CA4。CA4紧邻 齿状回， CA1与尖下托相连。,海马结构的皮质构造,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,2.齿状回皮质的构造,分三层，即分子层、颗粒细胞层和多形细胞层。在冠状切面上，三层排列成“V”字形，其开口部位对向海马伞，海马的CA3 区恰伸向齿状回
9、的门。齿状回的分子层在海马沟的尽处续于海马的分子层。,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,颗粒细胞 由紧密排列的小圆形或卵圆形细胞构成，树突主要进入分子层，轴突又叫苔藓纤维 mossy fibers，穿过多形层，进入海马皮质，沿辐射层的浅层行进，与锥体细胞的尖树突基部形成一系列的突触。此纤维含有并释放谷氨酸，可以引起谷氨酸受体的兴奋性突触后电位。另外，苔状纤维终末的大颗粒囊泡中含有高浓度的锌。,海马结构的皮质构造,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,多形细胞层和其他皮质的同名层一样，含有多种类型的细胞，其中有篮状细胞，它的树突
10、呈放射状，轴突伸入分子层；变形的锥体细胞，轴突经海马槽进入海马伞。,齿状回发出的纤维不超出海马结构的范围。,海马结构的皮质构造,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,1. 传入纤维,1.1 内嗅区-海马、齿状回纤维（PP通路）,纤维数量很大，它们经由两条通路到达海马和齿状回。其一是来自内嗅区内侧部和下托的纤维，到达海马皮质的多形层，主要止于锥体细胞；其二是来自内嗅区外侧部的纤维，到达海马皮质的分子层，止于齿状回和海马之全长。,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,内嗅区大概是嗅冲动和其他来源的冲动的汇聚和整合地点。内嗅皮质可以接受
11、广泛区域的传入信息，被认为是多种神经冲动进入海马结构前的整合区。,海马结构的纤维联系,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,1.2 隔核-海马纤维 纤维数量颇大，来自内侧隔核，经穹隆返回海马全长和下托，属胆碱能纤维。,1.3 扣带回-海马纤维,1.4 海马的连合纤维,1.5 胼胝体上回-海马纤维,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,2. 传出纤维,海马的传出径路主要是穹隆fornix ，也可直接投射到邻近的皮质区，只是很不重要，纤维很少。穹隆主要由海马的传出纤维组成，但也含有部分至海马的传入纤维和海马的连合纤维。穹隆主要止于乳头
12、体。纤维主要来自锥体细胞的轴突，少部分来自多形细胞层中的神经元。它们经海马槽向海马内侧缘集中，形成海马伞。,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,海马伞可以认为是穹隆的起点，沿侧脑室下角底壁后进，而后弯向上，到胼胝体压部的下方，大部分纤维转向前，构成穹隆脚。左、右穹隆脚在胼胝体压部的下方逐渐靠近，其中有部分纤维越至对侧，经对侧海马脚、海马伞，至对侧海马结构，于是在两侧海马脚之间形成一个薄的三角形白质板，叫穹隆连合commissure of fornix，也叫海马连合。,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,乳头体内侧核是穹隆的主要
13、终止区。,乳头体,丘脑前核,扣带回,海 马,乳 头,丘脑束,穹 隆,此 为papez环路，与情绪行为或学习记忆有关,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,海马通过穹隆可以和许多皮质区和皮质下中枢发生联系。,海马,丘脑背内侧核,额前区皮质,丘脑板内核群,广泛的新皮质区,隔区、视前区、下丘脑外侧区,脑干网状结构,丘 脑 前 核,扣带回皮质,海马结构的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,可能与近期记忆有关。此外，还参与情绪反应或控制；参与某些内脏活动；对脑干网状结构的上行激动系统有影响。,已知它与嗅觉无关。只从内嗅区间接接受嗅性冲动。,海马结构
14、的皮质构造,海马结构Hippocampalformation,边 缘 系 统,Limbic system,1.边缘系统的皮质,边缘系统的皮质包括胼胝体上、下回，扣带回，海马旁回和钩，海马结构，眶回后部，岛叶前部和颞极等。,可分为古皮质、旧皮质和中间皮质三部分。,海马结构Hippocampalformation,2.边缘系统的皮质下结构,包括杏仁体、隔区、视前区、下丘脑诸核、丘脑前核群、部分丘脑背侧核、上丘脑、中脑被盖内侧区等。但也有人主张中脑的中央灰质、被盖的中央部和外侧部、脚尖核等也应列入边缘系统。,隔核是各种冲动的整合中枢。,边 缘 系 统,海马结构Hippocampalformation
15、,3. 边缘系统的功能,3.1 对情绪反应的影响,情绪是人类的一种心理现象，但伴随着情绪活动，也发生一系列的生理变化。情绪反应表现是多方面的，它包括自主神经功能、躯体运动功能和内分泌功能三方面的变化。,边 缘 系 统,海马结构Hippocampalformation,曾有人设想情绪反应的基础为：,新皮质的冲动集中到颞叶,海马旁回,海马,穹隆,乳头体,丘脑前核,扣带回,边 缘 系 统,海马结构Hippocampalformation,刺激扣带回前部可出现呼吸抑制或加强、血压上升或下降、心率变慢、胃运动抑制、瞳孔扩大或缩小；刺激杏仁体出现咀嚼、吞咽，头、眼转向对侧等一系列复杂的躯体运动，唾液、胃酸
16、分泌增加，胃运动增加、排便，心率变慢，瞳孔放大等一系列内脏运动的改变，同时，还可使垂体分泌促性腺激素和肾上腺皮质激素等,3.2 调节内脏活动,边 缘 系 统,海马结构Hippocampalformation,3.2 调节内脏活动,下丘脑前部是副交感神经比较高级的中枢；后部是交感神经比较高级的中枢；外侧区是摄食中枢,刺激边缘系统，反应结果的多样性说明它是低级中枢的调节者，它通过促进或抑制各低级中枢的活动，从而完成调节或整合之功能。,边 缘 系 统,海马结构Hippocampalformation,3.3 与记忆的关系,海马损伤，近期记忆丧失，丧失的程度取决于损伤部位的大小。但从前的记忆多不受影响
17、，建立新的长期的记忆，不是不完全，就是完全不可能。刺激颞叶的某些部位，可忆起往事。上述功能可能与海马环路有关。,边 缘 系 统,海马结构Hippocampalformation,3.4 其他,与下丘脑有关的昼夜节律、水盐代谢、体温调节、睡眠和觉醒，有人主张也与边缘系统有一定的关系。,边 缘 系 统,海马结构Hippocampalformation,边缘系统所表现出来的情绪活动，都与内脏及躯体活动密不可分，这是个体生存、种族延续不可少的。前者主要是杏仁体及有关结构的功能，后者主要是隔区及有关结构的功能。边缘系统的皮质部分可能是完成这些功能的中间联络区。在控制行为的模式上，它处于大脑半球其他新皮质和边缘系统皮质下结构之间。,边 缘 系 统,