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1、第九章感觉器官的功能【考纲内容】 1. 感受器的定义和分类，感受器的一般生理特征。 2. 眼的视觉功能：眼内光的折射与简化眼，眼的调节。视网膜的两种感光换能系统及其依据，视紫红质的光化学反应及视杆细胞的感光换能作用，视锥细胞和色觉的关系。视力（或视敏度） ，暗适应和视野。 3. 耳的听觉功能：人耳的听阈和听域，外耳和中耳的传音作用，声波传入内耳的途径，耳蜗的感音换能作用，人耳对声音频率的分析。 4. 前庭器官的适宜刺激和平衡感觉功能。感受器是指体内专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。按存在部位分：内感受器 : 感受机体内环境的变化 , 包括内脏感受器;本体感受器,如肌梭 ,感受身体在空间的
2、位置变化。外感受器：感受作用于体表的刺激，包括距离感受器如视觉、听觉等； 接触感受器，如触-压觉、味觉、温度觉等按适宜刺激性质分：机械感受器、光感受器、 温度感受器、化学感受器、伤害性感受器。一、 感受器的一般生理特性 （ 一 ） 感受器的适宜刺激：一种感受器通常只对一种能量形式的刺激敏感，这种形式的刺激就是感受器的适宜刺激。适宜刺激需要一定的刺激强度才能引起感觉；引起某种特定感觉的所需的最小刺激强度称感受阈。用非适宜刺激引起反应时 , 所需强度要大得多。（ 二 ） 感受器的换能作用：将不同形式的刺激能量转化为传入神经上的动作电位。刺激能量作用于感受器引起的直接电变化不是动作电位，而是感受器电
3、位或发生器电位。如同终板电位、突触后电位等慢电位一样，感受器电位或发生器电位属于局部反应，具有局部反应的全部特性，如：在一定范围内大小与刺激强度成正比、非“全或无” 、可以总和、以电紧张形式扩布等；因此具备良好的模拟运算特性。感受器电位是指发生于感受细胞的慢电位。（ 三 ） 感受器的编码功能：经过换能，刺激能量转化为传入神经上动作电位。而中枢神经系统所获取的是编码在神经冲动序列中的有关刺激的信息，如刺激强度、变化率等。（四） 感受器的适应现象：用恒定强度的刺激作用于感受器时,传入神经上的冲动会出现频率随时间下降甚至停止的现象，称为感受器的适应。所有感受器均有适应，但程度有很大的差别。通常按适应
4、发生的快慢分为快适应感受器和慢适应感受器两类。快适应感受器如皮肤环层小体。嗅觉的快适应是众所周知的。快适应后的感受器仍然保持同一刺激变化的敏感性。这一特性决定了快适应感受器主要用于探索新异的环境变化。慢适应感受器如肌梭、颈动脉窦压力感受器、颈动脉体对缺氧的感受、和肺牵张感受器等。其适应也表现为传入冲动频率的下降，但之后能长久地维持在某一水平。这种特性利于对姿势、血压、动脉血气成分等的长期监控。二、眼的视觉功能（ 1）眼内光的折射与简化眼：眼的折光系统是由多个折射率和曲率半径各不相同的折光体构成的复合透镜。每个曲面，若前后介质折射率不同，则成为折光面，其中角膜前表面是主要折光面。加之各折光面的曲
5、率半径大，不属于基础光学所谓的薄透镜。因此，眼内光路曲折，难以用几何光学作图。简化眼是根据眼的实际光学特性设计的简单的等效光学模型。简化眼参数是：前后径为20mm勺单球面折光系统，曲率半径为5 mm即节点位置），内部为折光率1.333的均一介质，后主焦点在节点后15 mm处（即折光体后极，相 当于活体眼视网膜位置） 。这一光学系统在成像上等效于活体眼。（ 2）眼的调节：人眼视远物时，物体上每一点发出的光线对眼来说相当于平行光线, 不需要调节即可在视网膜上成清晰的物像；视近物 （6 m以内）时，光线相当于发散光，不能 聚焦在视网膜上，所成的物像是模糊的。这时眼发生调节，主要是对眼折光能力、也对瞳
6、孔和双眼视轴会聚进行调节。 1 晶状体的调节：看远物时，睫状体松弛，悬韧带紧张，晶状体变扁，物像后移，成像在视网膜上；看近物时，睫状体紧张，悬韧带松弛，晶状体变凸，物像前移，成像在视网膜上。晶状体的最大调节能力可用眼能看清物体的最近距离来表示，这个距离称为近点，近点距眼的距离可作为判断眼的调节能力大小的指标，近点距眼越近，说明晶状体的弹性越好，眼的调节能力越强。2. 瞳孔的调节：瞳孔的直径的变化范围为 1.58.0 mm, 主要作用是调节眼的进光量。视近物时视近物时瞳孔缩小。 这一反射活动称瞳孔近反射。从生理角度讲，此反射减少进光量，起保护作用。从光学角度讲，减少的是远轴光线的量，从而减小眼折
7、光系统成像的色像差和球面像差 ） ，保证成像的清晰。 瞳孔对进光量控制是通过瞳孔对光反射实现的。其过程是：强光刺激引起的视神经冲动到达中脑顶盖前区，在此 区内整合后的信息传至双侧动眼神经核的E- WB,副交感节前纤维在睫状神经节换元，节后纤维支配瞳孔括约肌，引起瞳孔缩小。正常情况下，强光刺激一个眼，双侧瞳孔同时缩小，因此也称互感性对光反射。瞳孔对光反射的中枢在中脑，故临床上常用于脑内病变的定位，麻醉深度和病危程度的判定。 3. 辐辏反射：视近物时双眼球视轴反射性地向鼻侧会聚，称辐辕反射。综上所述，视近物时，眼内发生晶状体变凸、瞳孔缩小和双眼视轴会聚；三者合 称近反应。（3）眼的调节能力和折光能
8、力异常正常眼不需调节就能将平行光线聚焦在视网膜上，称为正视眼。不经调节则不能将 平行光线聚焦在视网膜上的眼是非正视眼，包括近视、远视和散光，为眼折光能力或眼 球形态异常所致。1近视：按形成原因分轴性近视（眼球前后径过长所致）和屈光性近 视（折光能力过强所致）两种。不经调节，平行光线聚焦于视网膜前方。纠正近视可用 凹透镜。2远视：轴性远视由眼球前后径过短所致，屈光性远视由折光能力太弱所致。不 经调节，平行光线聚焦于视网膜后方。纠正近视可用凸透镜。3散光：折光面的各个方位的曲率半径不同而不呈正球面，对平行光线的聚焦不能形成一个点，导致物像变形模糊。 病变常在主要折光面即角膜。纠正散光用柱状透镜。老
9、视是晶状体弹性因年老而减弱所 致的调节异常。老视眼不经调节也能将平行光线聚焦在视网膜上，但视近物时需用凸透 镜弥补调节能力的不足。（4）视网膜的结构和两种感光换能功能：视网膜功能上由外向内按细胞层次主要分以下 四层：1.色素细胞层2.感光细胞层：感光细胞包括视杆细胞和视锥细胞两种。3.双极细胞层4.神经节细胞层视网膜的两种感光换能系统视杆系统或晚光系统视锥系统或昼光系统分布中央凹以外的周边部分中央凹及黄斑处密集突触联系视杆细胞-双极细胞-神经节细胞视锥细胞-双极细胞-神经节细胞联系特占八、会聚式联系单线式联系功能特占八、分辨率差，但光敏感度高，感受灰度变 化，负责暗视觉，无色觉分辨率身，但光敏
10、感度差，感受强光， 负责明视觉，可辨别颜色感光色素只有一种视色素，即视紫红质有二种吸收光谱不同的视色素（视红 质、视绿质、视蓝质）（ 5）视杆细胞的感光换能机制：1 视紫红质的光化学反应： 视紫红质是由视蛋白和视黄醛构成的一种色素蛋白， 是视杆细胞的感光色素。 视黄醛是维生素 A 的衍生物， 视杆细胞可将11- 顺型维生素A 转变成顺型视黄醛，在暗处与视蛋白结合成视紫红质；光照时，视紫红质分解成视蛋白和全反型视黄醛。 全反型视黄醛和贮存于色素细胞的全反型维生素 A， 都只有在色素上皮细胞中的异构酶作用下转变成顺型后，才能用于视紫红质再合成。2视杆细胞感受器电位：光照一早期感受器电位及迟发感受器
11、电位，与视觉形成有关的是迟发感受器电位。 感光细胞的外段是进行光 - 电转换的关键部位。产生机制如下：光照一激活视盘膜上的G蛋白一激活PDEcGMp：量分解一视本f细胞外段膜Na+S道关闭，Na+通透性降低一外段膜超极化即超极化迟发感受器电位。（ 6）视锥系统的换能和颜色视觉：视锥细胞的换能机制与视杆细胞相同，但正常人视网膜有三种视锥细胞， 分别含三种不同的视锥色素。 视锥色素也是视蛋白结合11-顺式视黄醛构成，但三种视蛋白各不相同，与构成视紫红质的视蛋白也不同。它们之间的差别微小而关键。视锥系统的功能特点之一是引起色觉。色觉是中枢神经系统对视网膜传入信息整合产生的心理现象。人眼在可见光波长范
12、围内可分150 种颜色。视网膜对颜色的感受机制符合三原色学说， 概括地说， 就是视网膜的三种视锥细胞分别对560 nm（L- 视椎 ） 、530 nm （M-视椎）和430 nm （S-视椎）的可见光敏感，这三种波长的光就是三原色：红、绿、蓝（即彩色显示中的RGB） 。单色光（如橙色光）同时引起三种细胞反应, 但反应程度不同 , 即在三种细胞上引起的感受器电位幅度不同。在视网膜内部，以及中枢的整合过程中，三种视锥细胞来源的信号以类似比例配色的方式形成该单色光的色觉（橙色） 。色觉异常有色盲与色弱。色盲是一种或以上的原色色觉缺失。最常见的是红色盲，其次是红绿色盲，全色盲少见。色盲绝大多数是X-染
13、色体连锁遗传的，即先天的。色弱是一种或几种原色色觉的减弱，多是后天造成的。视网膜信息处理：由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内经过复杂的细胞网络传递，最后由神经节细胞发出的神经纤维以动作电位的形式传向中枢。（ 7）与视觉有关的其他现象：1. 暗适应与明适应：暗适应的过程与视细胞中感光色素的再合成有关，所以维生素 A 缺乏的人暗适应延长，甚至会出现夜盲症。明适应比暗适应快，是视杆细胞中大量视紫红质分解所致。 2. 视野：单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围称为视野。不同颜色物质视野范围大小顺序如下：白色黄蓝色红色绿色。中央凹鼻侧约3mm的视神经乳头处无感光细胞，称为盲点。 3.
14、双眼视觉：双眼的视野的重叠部分引起的视觉称为双眼视觉。来自双侧视网膜的信息在视觉传导通路上重新组织（如视神经的交叉）并在中枢内的整合后形成单一视觉形象。双眼视觉扩大视野，弥补盲点缺陷 , 并形成立体视觉。常见的双眼视觉异常是复视，多是眼外肌活动失调造成的斜视的结果。三、耳的听觉功能（ 1）人耳的听阈与听域：对于每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈。当强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈 。由于每一个声波振动频率都有其自己的听阈和最大可听阈，将不同频率声音的听阈和最大可听阈连成曲线，这两条曲线之间的面积称为听域。（2
15、）外耳和中耳的功能：（ 1）外耳的功能：耳廓有收集声波的作用，并有助于声源定位。外耳道除作为声音通道外，还有共鸣腔效应 ; 人外耳道的最佳共鸣频率为 3,500 Hz 。 （2）中耳的功能：内耳的骨、内淋巴液相对于空气而言属声密质。空气振动直接向它们传递时能量损失极大。中耳利用鼓膜和听骨链实现从空气向它们传递的高效率，并进行增压。听骨链是由锤骨、砧骨、镫骨连结成的，成固定角度的杠杆。外端锤骨柄接鼓膜，内端镫骨底接内耳卵圆窗。三块听小骨的刚性极好，有利于振动的传导。中耳对声音传导有增压效应。另外中耳还有保护机制。鼓膜张肌、镫骨肌能在声压过大时反射性收缩，增加传导阻力，减小向内耳传导振动的压强和振
16、幅，保护内耳感音装置。咽鼓管开放可平衡鼓膜两侧压力，维持鼓膜的正常位置和机械特性。 （3） 声波传入内耳的途径： 1. 气传导： 外耳道空气的振动（声音）依次经鼓膜、听骨链、卵圆窗，传到耳蜗内淋巴。正常情况下，这一气传导途径效率最高。同时，鼓膜振动还可不经听骨链，而直接传到鼓室内空气，再传到圆窗和耳蜗内淋巴。这一旁路效率很差，正常时不起重要作用；鼓膜穿孔或听骨链受损时残留的听力即为此旁路的传导引起的。 2. 骨传导：空气振动直接引起颅骨和耳蜗内淋巴振动。这一途径效率极差，但不可能受损。临床上将鼓膜或 / 和听骨链受损害导致的耳聋称作传导性（或传音性）耳聋，而将耳蜗病变引起的耳聋称作神经性（或感
17、音性）耳聋。（ 3）耳蜗的感音换能作用：振动由卵圆窗传入，沿前庭阶外淋巴向耳蜗顶部传导，并侧向传给蜗管内淋巴 （ 即前庭阶外淋巴与蜗管内淋巴同时振动 ） ，引起基底膜的振动 , 同时引起螺旋器的振动，从而使毛细胞顶端和盖膜之间相对位移，发生相切运动，使听纤毛弯曲导致了耳蜗内的电位变化，最后引起与毛细胞相联系的耳蜗神经纤维产生神经冲动频率的改变。（ 4）人耳对声音频率的分析：行波学说认为，声波使基底膜以行波形式随之振动。振动从蜗底开始向蜗顶推进，振动幅度也逐渐加大，到基底膜的某一部位，振幅达到最大，以后则很快衰减。不同频率的声波引起基底膜最大振动幅度的部位不同。声波频率越低，其基底膜振动幅度最大
18、的部位越靠近蜗顶；声波频率越高，基底膜振动最大振幅的部位，越向蜗底部位移位。既然每一振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区，因而在这些区域的毛细胞就会受到相应的刺激。这样，来自基底膜不同区域的蜗神经纤维的神经冲动及其组合形式便形成了不同的编码，传到中枢的不同部位便产生不同音调的感觉。因而不同频率的声音引起不同部位基底膜的振动，被认为是耳蜗能区分不同频率的基础。（ 5）前庭器官适宜刺激和平衡感觉功能：前庭器官位于内耳迷路中，包括三个半规管、椭圆囊和球囊。半规管感受头部在三维空间运动时的角加速度变化，椭圆囊和球囊则感受直线加速度变化；它们引起的传入冲动是中枢神经系统对肌紧张和姿势
19、进行调节的最重要的依据。1 半规管： 每个半规管与椭圆囊相连处有一膨大， 称壶腹； 每个壶腹中有一横行的壶腹嵴。壶腹嵴细胞有支持细胞和一列毛细胞；毛细胞在壶腹嵴的顶部，其纤毛朝向管腔并包埋在胶质性终帽中。当内淋巴被扰动时，壶腹嵴结构受冲击；终帽相对于毛细胞的移位，形成对纤毛的剪切力，即毛细胞的适宜刺激。壶腹嵴的感受阈为 1o 3o/s2 的正负角加速度。人体直立头前倾30o 时，水平半规管平面与地面平行；此时在水平方向上绕身体纵轴的旋转，对水平半规管的刺激最大。2 椭圆囊、球囊：囊斑是椭圆囊、球囊的感受装置。囊斑的细胞也是支持细胞和毛细胞。椭圆囊囊斑平面与地面平行，感受前后、左右方向上的直线加
20、速运动；球囊囊斑平面与地面垂直，感受上下、左右方向上的直线加速运动。动纤毛位于毛细胞顶部的一侧；若以动纤毛在毛细胞顶部的方位表示毛细胞的功能上的极性，则囊斑中每个毛细胞的极性都不相同。毛细胞的这种排列保证了在任意平面上任何方向上的加速运动都有一些毛细胞受最大刺激。3 前庭反应和眼球震颤： 前庭传入冲动正常时引起平衡感觉和肌紧张改变。 前庭器官受到过长、过强刺激、或前庭功能过敏时, 还引起自主神经系统功能的改变，如恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等，称前庭自主神经反应，是临床上晕车（船）病的表现之一。眼球震颤是半规管受刺激引起的眼球运动反应 , 属于前庭 - 眼反射。水平半规管受刺激引起的是水平方向上
21、的震颤， 其表现是： 眼球从眼裂中间位置缓慢转向眼裂一端 （慢动相） ，然后突然快速地返回中间位置（快动相） ，如此反复。慢动相是前庭传入冲动对眼外肌运动的影响引起的。如在前述的向左旋转开始时，左侧前庭传入冲动增加而右侧减少，左眼内直肌、右眼外直肌兴奋，同时它们的拮抗肌肉被抑制，故双眼转向眼裂右端, 似乎视线有惯性而跟不上外部运动。此后，中枢神经系统对眼球运动作出矫正性反应，形成快动相。快动相的方向易于判定，定义为震颤方向。在向左旋转停止过程中，前庭神经传入冲动频率发生相反的变化，眼震颤方向也正好与旋转开始时相反；在匀速转动过程中，眼球则位于眼裂正中。上半规管和后半规管受刺激引起的是垂直方向上的眼震颤。