1、第八节 软体动物 现存种类有11万种以上，还有35000多种化石，是动物界仅次于节肢动物的第二大门类。一些软体动物与节肢动物构成了仅有的适合于地面上生活的陆生无脊椎动物。大多数的软体动物有贝壳，故又称贝类。1 软体动物的主要特征 身体柔软、不分节、左右对称，分为头、足、内脏团3部分；具外套膜。外套膜分泌钙盐，形成1-2个贝壳；次生体腔趋于退化；出现专门的呼吸器官-鳃和肺；口腔内多具齿舌；神经中枢包括脑、足、侧、脏4对神经节；多雌雄异体，发育中有担轮幼虫和面盘幼虫期。2 形态与结构 软体动物在形态上变化很大，但在结构上都可以分为头、足、内脏囊及外套膜头、足、内脏囊及外套膜等部分。*头 位于前端，
2、有口、眼、触角和其它感觉器官。有些行动缓慢或固着生活的种类，头退化（如双神经纲，掘足纲）或消失（如瓣鳃纲）*足 运动器官，由于生活方式不同，有不同形状，如块状（如蜗牛）、斧状（如河蚌）、柱状（如角贝）、长腕（如乌贼），有的种类足退化（如牡蛎）。*内脏团 是背面的隆起部分，大部分内脏器官都在其中，如消化系统、循环系统、生殖系统等。*外套膜 为身体背侧皮肤向下伸展而成，常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔。腔内常有鳃、足，肛门、肾孔、生殖孔等开口于外套腔。*贝壳 大多数软体动物有1-2或多个贝壳，且不同种类贝壳形状变化较大(如腹足类为螺旋形；瓣鳃类两片为瓢状；掘足类为筒状)。贝壳是
3、保护器官，足部和头部有肌肉与贝壳相连。贝壳的成分主要是碳酸钙（95%）和少量贝壳素。由外套膜上皮细胞分泌形成。角质层 由贝壳素构成，薄而透明，有色泽。保护钙质不被酸溶解。棱柱层 厚，由柱状的碳酸钙晶体构成。珍珠层 由片状的碳酸钙构成，有珍珠光泽。珍珠的形成 整个外套膜的外层细胞都可以分泌文石结构的碳酸钙，使珍珠层可以不断加厚。在生长中，如果外套膜和贝壳间进入了沙粒等异物，就会刺激珍珠层的分泌，而形成珍珠。3 消化与觅食 消化系统由口、口腔、食道、胃、肠和肛门口、口腔、食道、胃、肠和肛门组成，口位于头的前端，口后为口腔，多数种类口腔内具齿舌和颚片，可辅助捕食。有些种类具有肝脏和胰脏肝脏和胰脏。齿
4、舌是软体动物特有的器官，摄食时以齿舌作前后伸缩运动，刮取食物。肛门常开口于外套腔。滤食性的瓣鳃类无齿舌。水由入水孔进入外套腔,由于外套膜和鳃瓣上纤毛的活动把水引至鳃，食物颗粒经过滤后被吸附于粘液中，由纤毛带至触唇入口。胃内还有几丁质的胃盾和胶质的晶杆，均与消化有关。头足类以肌肉质的腕捕食。口内有鹦鹉喙状的颚片，可切碎食物。乌贼等种类胃的附近有一囊突起称墨囊，进攻或逃逸时可喷出墨汁，有一定的保护作用。蜗牛齿舌图 胃和晶杆结构胃和晶杆结构(以纤毛滤食的蛤类以纤毛滤食的蛤类)4 呼吸 软体动物是动物界中最早出现专门呼吸器官的类群。大多数软体动物以鳃为呼吸器官。鳃是由外套腔中的体壁突起形成，结构因种类
5、不同 楯鳃 鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状；栉鳃 仅鳃轴一侧生有鳃丝呈梳状；瓣鳃 鳃成瓣状；丝鳃 鳃延长成丝状；次生鳃 本鳃消失，背侧皮肤表面生出次生鳃。有的种类无鳃。陆生种类完全无鳃，以肺进行呼吸，肺由外套膜演化而来。5 循环 循环系统由心脏、血管、血窦及血液心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位于围心腔内，由心耳心耳和心室心室构成。心室为血液循环的动力。心耳与心室间有瓣膜。血管分化为动脉和静脉。微血管和部分动、静脉腔扩大，且无血管壁包围，形成血窦。循环途径 大部分足、内脏血-血窦-静脉-肾静脉-鳃血管-心耳-心室。故为开管式循环。前大动脉血窦肾动脉鳃出鳃动脉心室后大动脉套膜窦套膜动脉心耳瓣鳃类
6、血液循环 开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率较低，不能满足快速运动种类的需要。头足类循环系统为闭管式，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。瓣鳃纲循环系统呼吸系统关系图 6 排泄 肾脏肾脏 由中胚层和外胚层共同形成，为管状构造 肾口 开口于围心腔（即真体腔），具纤毛，收集体腔中的代谢产物。腺体部 肾口之后，其中有很多血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，经肾脏的膨大部分-膀胱,最后由肾孔排出体外。肾孔 开口于外套腔。围心腔腺围心腔腺 位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄功能。7 神经系统与协调 典型的软体动物的中枢神经系统包括4对神经节，其间由2
7、条神经索连接。脑神经节脑神经节 发出神经连接头部的感觉器官；足神经节足神经节 发出神经通向足部；侧神经节侧神经节 发出神经通向外套膜和鳃；脏神经节脏神经节 发出神经连接消化道和内脏。适应于快速运动头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎动物中是唯一的。8 运动 软体动物的肌肉组织多分布于足和外套膜的真皮层。大多数种类的运动靠足完成，速度缓慢。头足类可快速运动。其他运动方式有爬行、游泳等。软体动物的幼体多以纤毛为运动器。9 生殖和发育 多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。腹足类和头足类还有雌雄异形现象。生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔
8、但腹足类中有些种类无生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。生殖方式有卵生、卵胎生等多种形式。除头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。大多海产种类有担轮幼虫和面盘幼虫期。陆生种类、头足类、部分腹足类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫（glochidum），可暂时性寄生于鱼鳃。10 化石记录 软体动物虽然身体柔软，但其坚硬的外壳，极易形成化石。软体动物化石最早出现于寒武纪地层中，包括各主要类群约35000种。11 栖息环境 从热带到两极都有软体动物的分布。大多为海生。肺螺类已进化到陆生，但仅限于较潮湿的环境如泥地或植物。海产种类多生活于潮间带和浅海带，深海种类可达10700 m。部分种类营淡水
9、生活，常见于池塘、湖泊或溪流中。12 经济意义 食用与药用；鱼类饵料；工艺品及工业原料；寄生虫的中间寄主；其他：危害农作物13软体动物分类 已知约11万种，分布广泛。根据贝壳、足、神经、鳃等特征分为7个纲。单板纲 Monoplacophora 为原始贝类。已发现8种。特点 两侧对称，腹部有足，有一个帽状贝壳，全部海产。新蝶贝（Neopilina galathea Lemche）是其代表动物。多板纲 Ployplacophora 无明显头部，身体椭圆形，左右对称，背部8个覆瓦状排列的贝壳，足块状。全部为海产，已知现存种类约600多种及化石种类约350种。我国沿海常见各种石鳖Tonicella l
10、ineata。无板纲 Aplacophora 身体呈蠕虫状，体表无贝壳，体壁中有石灰质或角质骨刺，腹中央有一腹沟，有的种类在腹沟中有一个小形带纤毛的足。已知约250种，我国南海海域79m深处曾采得龙女簪Proneomenia。瓣鳃纲 Lamellibranchia 身体左右扁平，两侧对称，有从两侧合抱身体的两个外套膜和贝壳，因此又名双壳类，头不明显，足呈斧状，也称斧足类；外套腔内有瓣状鳃。故称瓣鳃类。现存约有3000种，我国常见有河蚌、牡蛎、贻贝等。掘足纲 Scaphopoda 头不明显，有一个两端开口的牛角形管状壳，足柱状，无鳃，雌雄异体。全部为海洋中穴居，已知约350种，我国常见角贝Den
11、talium。腹足纲 Gastropoda 头部发达，足块状，发达，位于身体腹面；通常有一个螺旋形的贝壳，所以又称为螺类。有的种类发育经过担轮幼虫和面盘幼虫期。本纲是软体动物中种类最多的类群，分布广泛，已知现存种类约75000，化石15000种。常见种类有各种蜗牛、田螺等。分为前鳃亚纲、后鳃亚纲和肺螺亚纲。前鳃亚纲前鳃亚纲 Prosobranchia 海洋、淡水、陆生。通常具外壳，壳常有厣板，侧脏神经索交叉成“8”字形；本鳃简单，位于心室前方。如鲍 Haliotis、圆田螺 Cipangopaludina、东风螺 Babylonia等。后鳃亚纲后鳃亚纲 Opisthobranchia 全部海洋
12、生活。一般侧脏神经索不交叉为“8”字形；贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者；多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。如泥螺Bul1acta、海兔 Notarchus。肺螺亚纲肺螺亚纲 Pulmonata 多栖于陆地或淡水。有壳或消失；无鳃，以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成肺）；头部发达，触角1-2对，眼生于触角基部（基眼类基眼类）或生于后触角顶端（柄眼类柄眼类）。如椎实螺Lymnaea、大蜗牛Helix等。头足纲 Cephalopoda 外套膜有发达的肌肉；足特化为腕（8、10或更多条）和漏斗；闭管式循环系统；中胚层形成的软骨匣保护脑；原始种类有贝壳，多数种类贝壳被外套膜包被或退化；全部海产，运动迅速。现存约650种，化石种类9000多种。常见种类如乌贼、章鱼等。小 结 身体两侧对称或不对称，腹足类不对称的体制是由于在进化过程中的旋转和扭转造成的；有3个胚层，真体腔不发达；体分头、足、内脏团，多具石灰质外壳；排泄系统是后肾型；循环系统为开管式；有专门的呼吸器官；除头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。海洋种类发育中有担轮幼虫和面盘幼虫。淡水蚌类有钩介幼虫。
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