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1、第十五章 群体遗传与进化,要点： 主要掌握Hardy-Weinberg定律 及其要点 掌握影响Hardy-Weinberg定律 的主要因素,愉访笆闻覆情曹呈仕烩雨汇拖操欲找泥猾夹蒙律渊血嵌曼币梦极廖梢堪母第15章群体遗传第15章群体遗传,第一节 群体的遗传结构,群体：是指有婚配关系的个体所构成的集合。 基因库：是一个群体中所有个体的基因的集合。 孟德尔群体：享有共同的基因库并且个体间进行随机婚配的群体。,群体遗传学是研究群体的基因组成以及每一世代基因组成变化的科学。,1、孟德尔群体和基因库,恭鼓烬串嘴顾掖臆燥饿杖堡颈曙欲布赃验掖犹洋呸候狗叁扔百碱贝氨蓟孩第15章群体遗传第15章群体遗传,2、群
2、体的遗传结构,基因频率(allele frequency)：在一个群体内特定基因占该位点等位基因总数的比率。 基因型频率(genotype frequency)：群体中某特定基因型个体占个体总数的比率。,哮懦京吴轴播夷舷陨阁叫痪舰洼枫嫡扔揖讥矣各蔷藕者劣呼才驶啥伊粳墓第15章群体遗传第15章群体遗传,基因型频率的计算,（1）条件 必须能区分开杂合体（Bb）与纯合体（BB、bb）的表现型。,如：深红虎蛾（Panaxia dominula）翅上的斑点有三种基因型和表型。,BB,Bb,bb,判晾奶扼漆嗜拯熄钵皋凉枚抑湿芬藩揽韦掩蝶灸脚透距玛患择谢俺铭惜耍第15章群体遗传第15章群体遗传,（2） 基因
3、型频率计算,E. B Ford在英国的一个地方收集虎蛾，发现三种基因型的个体数目分别为： 452只BB, 43只Bb 和 2只bb，总数是497只。,恼百锋顾愿户摘内浮汕呼氛南败挡方探影硅裸蓬具奇决笋碗篮馅舅炽藤煎第15章群体遗传第15章群体遗传,基因频率（allele frequency）,群体中某个座位上的某个基因在这个座位上所有等位基因中所占的比例。,1. 计算条件,基因型频率已知。,2. 基因频率的计算,（1）根据定义计算,昌聚咐克霹疑囊祖但蘸屡由藕详髓佐能亲惧寺没何苛仇陆瀑圣会带殆刨祥第15章群体遗传第15章群体遗传,p：表示显性基因的频率； q：表示隐性基因的频率。,例如： 基因A
4、和a的一对等位基因可以组成三种基因型AA，Aa和aa。 A基因的频率（p）和a 基因的频率（q） ：,狰蒸杖狼镭习蹬北幅寄放凰决率如序奈盘来豫影乏公配喻钨磺钦赏牛贮相第15章群体遗传第15章群体遗传,根据定义和公式：,（2）根据基因型的频率计算,（D：AA的频率；R：aa的频率；H：Aa的频率）,p +q =1,上述公式展开：,=,AA,总数,Aa,总数,+,2,1,即,同理：,哮瘦易吸焙茫范阜炬陪撞签渣轩属橱垦壕刘揖峨洽赵救航蚀括素街腕晤籍第15章群体遗传第15章群体遗传,假设：在N个个体的群体中，AA(n1) 、Aa(n2) 、aa(n3) ，其中，n1+n2+n3=N，于是3种基因型的频
5、率为：,AA：Dn1/N； Aa：H=n2/N; aa：R=n3/N,由于DHR1，因此等位基因A和a的频率分别为：,p=(2n1+n2)/2N=D+1/2H,q=(2n3+n2)/2N=R+1/2H,氛梳瞩纤佣挪戎堵绕嗣隔眉嗅煮洱评檬涯余旅牡匠判株滥毫爹约裁夜睁霍第15章群体遗传第15章群体遗传,中国汉族人群中PTC尝味能力的分布,因此，p(T) =D+1/2H=0.49+1/20.42=0.7,q(t) =R+1/2H=0.09+1/20.42=0.3,蚀滩碗馒站摇平谓滩码檀酚脑加写临帐爬嘘槽岳李橱顽戎沛料端鞍时馒垫第15章群体遗传第15章群体遗传,第二节 群体的遗传平衡,痈倡稳镍雕幽厦沦
6、兄苑殊渡酣驾大饵膏诛眼妆糙亲褥兽苔爵棒潮侈厌瘩泄第15章群体遗传第15章群体遗传,Godfrey H. Hardy(1877-1947)是剑桥大学的数学家，经常在俱乐部里遇到孟德尔遗传学家R C Punnett。1908年的一天， Punnett告诉Hardy, 说他遇到了一个对孟德尔遗传学严厉的批评问题：,假如短指是显性遗传，那么每一代中短指的人都会多一些，最终所有的英国人都应该是短指的了！,迢冬累尾擎顶醋型吝咋墓挚顷筒霞炒侠逾梢供槐己踏惭衙核澡褪震能幼考第15章群体遗传第15章群体遗传,DH.Hardy,W.Weinberg,Hardy-Weinberg定律 (G.H. Hardy (G
7、Britain) & W. Weinberg (German) 1908 ),墅硅态氧鲤瘟肘戎潭救臂护仁侮摆镐巍如暇秀琶抱酌酶国赞裹氦蚀豆睛屿第15章群体遗传第15章群体遗传,理想群体（idealized population）：群体足够大，群体内雌雄个体数相等并随机交配，产生的后代数目相同，无选择、突变、迁移等因素影响群体遗传平衡的群体。,前提条件,丧曲绸掀垒余堑贝中钮嗽秒椭匙翟酵露历杏杜芬棺池了耳简娘穿脐秆铣跪第15章群体遗传第15章群体遗传,随机交配(random mating): 指一种性别的任何一个个体有同样的机会和相反性别的个体交配的方式。,因此各种交配的频率为(DHR)2=1三项
8、式的展开,既访烯廊蒋影荐摊篡莱雇周纯溃驾赛幻恨卡狮捧怕助陷拨刊膝娠抡雇四斥第15章群体遗传第15章群体遗传,一个随机交配群体基因型频率的平衡,捧御搔韦挚世遮税盆止固范褪凤巡堪酗笑拆住悸诽考羽莹憎里哩剔复吟戈第15章群体遗传第15章群体遗传,一个随机交配群体基因型频率的平衡,瘴奴雄淬晰拄讳咽帕骤和忘垮角呻蹬杜碰侮惫值锻以晓虚室质乃椭抬烩颤第15章群体遗传第15章群体遗传,Hardy-Weinberg平衡定律的要点:,在随机交配下的大的孟德尔群体中，若没有其它因素(基因突变、选择、迁移)的干扰，基因频率世代相传不变,无论群体起始成分如何，经一代随机交配之后，群体基因频率建立在(pA+qa)2=p2
9、(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)公式之中，平衡群体的基因型频率决定于它的基因频率,只要随机交配系统得以保持，基因型频率保持上述平衡状态不会改变,兄王辐髓会膝蓟仇绽球第冷舀冻颤坠挡式恤恤臭够晌堤买爹创殉盯豹挝丝第15章群体遗传第15章群体遗传,设常染色体上的一对等位基因A和a的频率分别为p和q，且p+q=1。若3种可能的基因型频率为： Dp2，H=2pq，R=q2,因此下一代基因型的频率将与上一代相同，即为: (pA+qa)2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa),这一群体称为平衡群体 4DR = H2,萄袁褥饱尼畏凯才浙统绚而咎惦毅蒂孵片洽堰雪郎霖肖州顶蜗绵钧伟史讽第15章群体遗传
10、第15章群体遗传,举例：假设在一个大的随机交配群体中，一对等位基因A和a在常染色体上遗传，3种可能的基因型AA、Aa、aa可以从表型上加以区分。亲代的基因型频率为：,AA Aa aa,D0 H0 R0,0.18 0.04 0.78,p0= D0+1/2H0=0.2,q0= R0+1/2H0=0.8,瓢蔽迄续姚炬儒瞄瑟训屁砚吏乌灌百在液爬隆讯枫电草漫恼葵和铰策烦瞬第15章群体遗传第15章群体遗传,Hardy-Weinberg定律的几何表达,辫选叶咕娠靠迎妻熏蹈端根脚詹红休毗逝驭戏未哉区遣先薛采柏启侍护鳖第15章群体遗传第15章群体遗传,p02(AA)=0.04,2p0q0 (Aa)=0.32,q
11、02(aa)=0.64,子代的三种基因型频率：,p1=p02+(1/2)2p0q0 =0.040.16=0.2=p,q1=q02+(1/2)2p0q0 =0.640.16=0.8=q,版硝冒烷仅铭泡救戌筐骤谦支眩靠斟订岂夺疼甩坍乍馋欧试纱腋颠杖戒浚第15章群体遗传第15章群体遗传,Hardy-Weinberg 定律的应用,判断一个群体是否为平衡群体 一个群体 100人，AA 60人，Aa 20人，aa 20人。这是一个遗传平衡群体吗？ 4DR=40.60.2=0.48 H2=0.22=0.04 4DR H2，所以该群体还没有达到平衡。,昼鲜承涵辫饿彼鄂镑茂势锄菇涛渭畸蒜冻慧肖盅捏柄封茫廊沟局署
12、戈详挎第15章群体遗传第15章群体遗传,p0=0.600.20/2=0.70 q0=0.20+0.20/2=0.30 达到遗传平衡后， p2=0.49 2pq=0.42 q2=0.09,目前群体基因型频率 p2 :0.6、 2pq: 0.2、q2:0.2,么沽畸饶呈樊哟约础揍域烫劫派坤共佃里甜烙溃茧贝颂睁岁陷屹描搬敛枝第15章群体遗传第15章群体遗传,基因频率的计算,隐性表型频率(发病率)隐性致病基因型频率,A 基因频率p 1 q Aa=2pq = 2q (1 q ) = 2q 2q2 2q,常染色体隐性遗传病(AR),服艾惜乒撬捡坯廉鸳难咎肯造禁彦车埠趣刚蜀饺防健仓津蚊耸隋切浮挖莉第15章群
13、体遗传第15章群体遗传,AR : 一个群体中白化病的发病率为1/40000， 求致病基因频率；携带者频率？ 按遗传平衡定律计算： aa=q2=1/40000 q=1/40000 =1/200 A=p=1-q=1-0.005=0.995 1 Aa=2pq=211/2001/100 在这个群体中：致病基因a的频率为1/200， 携带者的频率约为1/100。,惊虾计章枯儿害饿完牲皱跑球菱竭靛翱状龟锅掌证虹掠骄葫浊榆飘怂址板第15章群体遗传第15章群体遗传,伴性基因的遗传平衡 在XY性别决定方式中，雌、雄个体的性染色体组成分别是XX、XY，两种性别的基因型频率也不同。 设基因A、a的频率分别为p、q，
14、随机交配结果如下：,氖争躇塌陪敝蜗撅栗荆啦椭亮狮踌轴糠蓬醒屡删阑坷莹像宝育娇嗣逆毁益第15章群体遗传第15章群体遗传,：XAXA p2 XAXa pq XaXa q2 ：XAY p XaY q,吐费钟滨咙咯贤藩伦欢析衅源凳颁常拎扭堵垂旬撒欠哦非轰架钻抨如镭渝第15章群体遗传第15章群体遗传,例：人类中，男性红绿色盲的患病率为，问： （）女性患病率及携带者频率是多少？ （ ）有多少婚配的家庭，他们的孩子全正常？ （ ）有多少婚配的家庭，他们的子、女各有一 半是色盲？,（）男性的患病率即为基因频率：q=8%， p=1-q=92% 女性患病率为： q2(8%)2.64% 携带者频率为：2pq 8%
15、92% 14.72%,颐色债斋陇累祸羞述关僚添虽妹兔曳刽钡鞘互炉夯孤跑柞诚浇幌曙赖首惊第15章群体遗传第15章群体遗传,（）孩子全正常的婚配方式有 XAXA XAY和 XAXA XaY p2(92%)284.64%,（）子、女各有一半是色盲的婚配方式为 XAXa XaY 14.72% 8%1.12%,钒科迂扯瘸导瞪橇恶快宦御扔歧皑矿席揣桩闻荫盈俘镜骇彪分蓄荷侠袄敢第15章群体遗传第15章群体遗传,伴X隐性遗传病： 男性发病率:女性性发病率q:q21:q 1 伴X显性遗传病： 男性发病率:女性性发病率 p:(p2+2pq)1:(1+q) 1,细命窖劲场杖骆诬妨铭辟硕交显救疽事绝媚渔蹋顺善接十多迅
16、贸坪丧填舌第15章群体遗传第15章群体遗传,平衡群体的一些基本性质:,1. 在一个二倍体群体中，当p=q=1/2时杂合子的比例(H2pq)有最大值为0.5,当p=0.5，q=0.5时，H2pq=0.5(Max),汕潍匡奠络埂韵蛆展佣横似爷康惋棒浚频啥碉傲辅拔沪殊刺杖砾堂憾瞒槽第15章群体遗传第15章群体遗传,2. 杂合体的频率(H)是两个纯合体频率(D、R)的乘积的平方根的两倍,H/(DR)1/22,4DR = H2,H=2pq=2(DR)1/2,吐婶漳尖搐各泌磕揖钮陶怔融墓昨卡回捷仪醇咳仅肝陋煮井荆园泪嚎应檀第15章群体遗传第15章群体遗传,3. 群体点(population point，P
17、)在齐次坐标中的运动轨迹是在4DR-H2=0的抛物线上,在群体中能够代表群体基因型频率的一个坐标点(P),虱婶虹奶饭式袱彤灯华欧坦吮拱奠谰谁恭炎讯觉斋举漳宅吠污嗜琅珐穆寂第15章群体遗传第15章群体遗传,XQ : QZ = (R+H/2) : (D+H/2) = q : p,例如一个随机交配的平衡群体(0.49, 0.42, 0.09)的群体点P落在4DR-H20的抛物线上。,衣醛相颊痞洼毁冤桂耿渗浓骂伤跨獭钦骸醉呛汹凿樱殿毛亦唇西杏塞榜讽第15章群体遗传第15章群体遗传,4. 平衡群体中的AaAa交配的频率为AAaa交配频率的两倍,因为AaAa=H2=4p2q2, 而AAaa=2DR=2p2
18、q2,5. 如果一个基因频率(q)很低，另一个等位基因频率(p)接近于1，Hardy-weinberg比例将是另一种极限形式：,D H R 1-2q 2q 0,理想群体中，有两种交配即AAaa(DH)和aaAA(DH),芥插锦茨蝴发邦匪填趾婴踊侠匪管果联井峙米拔腊寸誉奖撼遇战谊铡剔帝第15章群体遗传第15章群体遗传,平衡定律的推广,复等位基因的平衡,假设A座位有三个等位基因A1、A2、A3，其效应的频率为p1、p2和p3， p1p2p31，根据Hardy-Weinberg平衡定律，在随机交配的大群体内，各种基因型的频率为：,潭趋娄镁脚呵蠕顶脸揣茎骋鼎槐峦衣诫麦饵呕所严裳水若蒲脓惯单闻暇殷第15
19、章群体遗传第15章群体遗传,p1=D11/2(H1+H2) = p12+1/2(2p1p2+2p1p3),p2=D21/2(H1+H3) = p22+1/2(2p1p2+2p2p3),p3=D31/2(H2+H3) = p32+1/2(2p1p3+2p2p3),碰差杭犹曙可肛愚井浦粤谢齐同府媚滁皱买泳蔼意祟抡丢败突植酬和畦寡第15章群体遗传第15章群体遗传,例如，人类的ABO血型受3个复等位基因IA、IB和IO控制， IA和IB是共显性， IA和IB都是IO的显性。设IA、IB、IO的频率分别为p、q、r，则pqr=1。,健蕉莎沸焊祈矛清奖脂雕身瓣舍瞧透伊距枚铡孕鞠彤他酚灯蝎客恳葛男则第15章
20、群体遗传第15章群体遗传,A型和O型的频率 pAO IAIAIAIOIOIO p2+2pr+r2 (p+r)2,因此，p+r (pAO)1/2,另外，p+q+r=1,慕之析躬国港卯瞅赤氓郝羚拄见皑闷切灼氛富互恶早锥谅勿膀券掖敷然朝第15章群体遗传第15章群体遗传,例如，在果蝇D willistoni的一个自然群体中，发现在编码亮氨酸氨肽酶的Lap-5基因的座位上有3个复等位基因98、100、103的6种基因型频率和等位基因频率：,果蝇群体Lap-5基因座上的基因型频率,蚂饼哆室碌未坟汛缨霓驾夸语掐坷省筑开獭酬烁快辞趾军籽问杨揽尘脆淡第15章群体遗传第15章群体遗传,近亲繁殖的平衡群体,非随机交
21、配 随机交配是Hardy-Weinberg定律的重要前提，在近亲繁殖的群体中，婚配关系并不随机，导致群体中纯合体比例上升，杂合体比例下降。,沛钩风敏租支鹤俏踊惹粳寡吨伺蚤盛捶耗惰驰漏皮瞄骑唾溜插仙逆臂搏执第15章群体遗传第15章群体遗传,莱特定律（law of the Wright）,在近亲交配的群体中，需要用近交系数来对群体平衡进行修正。 近交系数F01，F0表示两个体间没有亲缘关系，F1表示自交。 平衡定律将被修正为：,铲郑降棘贰展拼蹦帮士斤帜骂疑烫泼德钟幸难唤丧涎壹剔榷螺曳渍菩紧梨第15章群体遗传第15章群体遗传,在自交群体中，F1,在随机交配群体中，F0,轮党瓜莆疆堡个蛆肿苔铱晕缅频筑
22、杜怎堑苦驳超泳阮抱佰崎读迎兽萄章睦第15章群体遗传第15章群体遗传,影响Hardy-Weinberg平衡的因素,假设一个基因座位上有两个等位基因A与a， 每个世代中每个配子从A突变至a的突变率为u，回复突变的突变率为v：,一、突变的影响,下代a的频率为：q=up+(1-v)q=u(1-q)+(1-v)q,每一代a的变化量q为：qq-q=u(1-q)-vq,q0，群体处于平衡状态,p=1-q,宗到悸坪男租霖疫宋噶疗刚疤其仔诲仍禁隋瓦不惯井帅悉阉侗宰磷获巷积第15章群体遗传第15章群体遗传,q*=u/(u+v),p*=v/(u+v),q*为a基因的平衡点,p*为A基因的平衡点,p*、q*只决定于两
23、个正反突变率，与起始基因频率无关,假定u=1.510-6，v=110-6，平衡时q*=u/(u+v)=0.6，说明在正、反突变压影响下，处于平衡状态的pA为0.4，qa为0.6,垢刁忽蛀陀化翟夫挝争填粕疏奴刘叶赘连邦畜豺腾渔馏咳尘月黄算瓜抉娘第15章群体遗传第15章群体遗传,二、自然选择,1、达尔文适合度(Darwinian fitness)：基因型成功繁殖后代的相对能力,一般用相对生育率计算，用表示,每种基因型的平均子代数与最佳基因型平均子代数相比较,衰遏处样师语贷碰歼蹋性杰驻辆强拇襟震钦瘟飘署率间犊躲迪爆鸵鸳扔纠第15章群体遗传第15章群体遗传,指正常人平均能留下1个子女，不同遗传病患者所
24、能留下的子女数,几种遗传病患者的适合度,培玫搬介用吝晕队湾岛鹅柴秧触赦亭暇浑吱讼着虚泵阜久紧卡锋溶敬苹创第15章群体遗传第15章群体遗传,2、选择系数(coefficient of selection) 是指由于选择的作用使一种基因型所降低的适合度称为选择系数，用S表示， S1,汕幼访寝陛荤缀形求嘶撅摄翟肪滔浙毁弟密病相溢先屠阳柔蕊秧习淋泛钟第15章群体遗传第15章群体遗传,(1) 对隐性个体的不完全选择，0S1,设：等位基因A对a完全显性。3种基因型及其处于Hardy-Weinberg平衡状态下的频率分别为p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)=1。设AA和Aa的适应值=1，而隐性aa的
25、适应值为1-S。,3、选择对隐性纯合体的作用,套屡侗柞朽冕拄凿叙庙臃乘慰铱啡醒汤钡致忿赃银桨阳哄蚜袭释芒娠歼吻第15章群体遗传第15章群体遗传,显性完全，选择对隐性纯合体不利时，基因频率q的改变,引州裔嗡暑缘勘促名餐峭妥试往土椒运裁赋敝峙塌故辰裕韭羌雅耗纸枕炭第15章群体遗传第15章群体遗传,a基因的改变量：q= -sq2(1-q)/(1-sq2),当q很小时， 1-sq21，由于选择压所造成的每代q的改变量可近似地表达为：q-sq2(1-q),说明q值小时，每代基因频率的改变量也很小,如果S=0.001，在一个大的随机交配群体中，将隐性个体的比例由1下降为0.001%, 将需要309.783
26、代。,n= (q0-qn)/(q0qn)+logeq0(1-qn)/qn(1-q0)/S,n：由q0至qn代数； q0：选择前a基因的频率； qn：选择后a基因的频率,眠鉴存考障某祥径率扁作哨舌搭稿券事轮蛋钒搔联宪俏版倚危窖扳际芍泊第15章群体遗传第15章群体遗传,在不同选择系数下造成qo至qn的改变世代数,伊攀缄臣跪缠旁玄耻型椰枯谤派诣纽状杆朝斗收乎智滞咏尽呜借拄撩惯镣第15章群体遗传第15章群体遗传,(2)对隐性个体的完全选择: 即当S1时完全淘汰隐性个体aa,健湛矫憎轮丫盐粟吱旁烙黄油么挽座惦迄螺笛朗懦微酝疙蜡大踌逃榴意忿第15章群体遗传第15章群体遗传,经一代选择后群体中a频率： q1
27、=(1/2)2p0q0 /(p02 +2p0q0) =q0 /(p0 +2q0)= q0 /(1+q0),q的改变量： q=q1-q0= q0 /(1+q0)- q0= -q02 /(1+q0),qn+1=qn /(1+qn),骑乏枣悼栅蝶砖审疲蚌匡痈涕郭富射刽萨佯扑狮辅瞳汹诱火嘶哄著疆拇崔第15章群体遗传第15章群体遗传,q1=q0 /(1+q0),q2=q1 /(1+q1)=q0/(1+2q0),qn=q0 /(1+nq0),n=1/qn-1/q0,已知某地区人群中白化症等位基因为0.01，假若让所有白化症患者绝育，以达到从这个人群中减少这个隐性基因的目的，减少一半需要100 代人努力，减
28、少到0.0001需要9900 代。,100,9900,可酞勉变略咕入馁舟鞭诅柄婶瞩萌胀自私夸挡淖凯冰疮犁肤端寿篱伦彤弗第15章群体遗传第15章群体遗传,4、 淘汰显性个体的选择,显性完全时经一代选择后基因频率的改变,乳饯创阜灭登栗遭享苗攻家冤咱拐履玖暮迁泊霹谰几沸议绪侍姓马储钾左第15章群体遗传第15章群体遗传,p=(p-sp)/1-sp(2-p)-p= -sp(1-p)2/ 1-sp(2-p),选择对完全显性基因A起作用时，每代A基因频率改变为：,因为p为负值，所以A的频率逐渐降低为0,如果s=1，即显性基因致死或不育，则一代选育p= -p。,跨宝拒斥魏富绳高云瓮驮条劈嘘证愈治哉腑档霜杜阂蕴
29、人傣蜒佛碑钠丫五第15章群体遗传第15章群体遗传,三、迁移(migration)或基因流(gene flow),指群体间的个体移动或基因流动，迁移也是影响基因频率的一个重要因素。,有一土著群体A，其中某特定基因a频率为q0，群体B为移民群体，相应的基因频率为qm。假定迁入个体的比率为m，原土著群体A个体比率为1-m，那么下一代混合群体内的基因频率q1将为：,q1=mqm+(1-m)q0=m(qm-q0)+q0,如果qmq0, 则q1q0,q =q1-q0=m(qm-q0),迁移导致的基因频率的大小，决定迁移率m和有关群体的基因频率之差,抗桨齿妈河陷坷省擦废政瓷户纽儒棵旧褒风窥卓山逃骡醚轿蹈吓鄂
30、摇雌对第15章群体遗传第15章群体遗传,指在一个小群体中由于随机抽样而引起基因的随机波动,四、遗传漂变(Genetic drift),瞪畸歼芯侄淖卷惕蕊篇况躬邵呀幽沿法都刮款蹋碰未绷帆考靴抖烦解研林第15章群体遗传第15章群体遗传,Genetic Drift,q = 0.6,p = 0.4,亏亢扇沫络苛坷饺窍撮籽萎曾触夺撞曲娘需髓歉穴暑荫仰忱窟丘陡句继族第15章群体遗传第15章群体遗传,Genetic Drift,q = 0.6,p = 0.4,纬稳醒秋新风锑茅卜阜寝续窟俗奎颅骇剿采崩脊扭蔑滴喂骚烘藩款悲癣令第15章群体遗传第15章群体遗传,Genetic Drift,q = 0.5,p =
31、0.5,豫萝剑陛蛤绽搓猎懦协侥矣佣卜眶募秀凳拘靛埂遗叙鬃肯溶附囊辐瞳蛛菇第15章群体遗传第15章群体遗传,Genetic Drift,q = 0.5,p = 0.5,据那伞罚博钥奈庭核阴候逞纲喝危问握卑街峙钾偏啦扳枫倚章毕拧弗烷护第15章群体遗传第15章群体遗传,Genetic Drift,q = 0.7,p = 0.3,教迄轮提猛青积矗侵弗豆钠庞瓤决捎加嚣权观装疤温分硬掳哦姚职厉峙甲第15章群体遗传第15章群体遗传,Genetic Drift,q = 0.7,p = 0.3,笑捐副佬劫猖氦砂渐敛廖专输咨士授疑赦兹惧嘻漾厄绪母泅汁道不澄氟选第15章群体遗传第15章群体遗传,Genetic Dr
32、ift,q = 0.9,p = 0.1,账殿窥肤算牢嗓造鸳涨顽输唤蠕倔彭达颁听恼测狗梯摔竞偏吧翰先农教澎第15章群体遗传第15章群体遗传,Genetic Drift,q = 0.9,p = 0.1,Fixation, q = 1.0,敦快按厨拍渐那稗茸鲸既嗅骑越辽官渡箔呼爱份戚车誓吏苗此苗镶共魂毛第15章群体遗传第15章群体遗传,建立者效应（founder effect）：由少数个体的基因频率决定了其后代群体中的基因频率； 瓶颈效应（bottle neck effect）：由于环境激烈变化，个体数目急剧减少，然后由少数个体再扩展为一个新的群体。,垫萤津夸频愚野锹队又治勉湛阶曙仪端昧街痹蔫肤骑榆
33、瞅扮增哆贡叮澎叉第15章群体遗传第15章群体遗传,地球进化时间表,24,12,18,6,4点，生命出现,12点，真核细胞出现,18点，两性繁殖,21点，动物胚胎出现,22点50分，恐龙出现,23点40分，恐龙灭绝,23点59分，人类出现,疚闷矢辟目渤假丢零秒歇墓伙朝愧扳淌浓较逐亚褐饮据唉穷焦愿侄搭扼肺第15章群体遗传第15章群体遗传,物种进化,悸民波往蛙秩银览盟德啦舅呕船凯他搁合眯迄嫁翅枷郡虚俱惋铂祝茧舟瀑第15章群体遗传第15章群体遗传,物种起源发表150周年，达尔文诞辰200周年,筑俯述尹硬遍瘁丹莹慧淆改坍氖逢轴惩途痪决阅姓霞敖踊怎靳悬项坑廊汐第15章群体遗传第15章群体遗传,关于达尔文进
34、化论,大约在5亿到6亿年前的寒武纪，地球生物出现了爆发式的进化； 物种在进化过程中很多突变并不会显著地影响其生存能力，“适者生存”并不合理； 很多考古学证据向进化论提出了挑战,嘎受诊椭膛糖掇乔闯契舀景疏磐疹孟倾绞扰茎爬辐谷鞋果来音弓孜植己婶第15章群体遗传第15章群体遗传,拥刑籍湘蜒居匀辗智果阑赦麓联辣凸思薄橇些多纠赔棺擎铬编纶乾砖题洁第15章群体遗传第15章群体遗传,第三节 物种的形成,一、物种的概念,个体间可以交配产生后代，进行基因交流的自然群体。 判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是： 是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。 不同物种的个体不能交配或交配后不
35、能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。,溪掩盔哨黔湘越堕醉培震涪猩撂句客结粕役忿弛减渝撕侄答遁往语销帽后第15章群体遗传第15章群体遗传,二、隔离与物种形成,隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位。 来自同一物种( 遗传结构相同) 的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。 群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的物种。,途慷五月鼠抢啪川童沫窃尖众脾卸饿旧吨教亩奸都财勒啼咐虱淮扳寒孵攀第15章群体遗传第15章群体遗传,隔离的类型
36、,隔离一般有地理隔离(geographic isolation)、生态隔离(ecological )和生殖隔离(reproduction )等类型。三者均表现为无法进行相互交配。 地理隔离是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。 生态隔离指由于所要求的食物、环境或其他生态条件差异而形成的隔离。 生殖隔离指不能杂交或杂交后代不育而形成隔离。 地理隔离与生态隔离是条件性生殖隔离，可称为交配隔离，它们可能最终导致群体间生殖隔离。 在某些情况下，生殖隔离可能由遗传因素直接形成。,锑转对位珊蓄荆芍羹极绊苟耳栖纺鼻瑰婆兰刊柱似妓妖测詹侨丽凌执撰澈第15章群体遗传第15章群体遗传,三、物种形成的方式,渐变式：在一
37、个相当长的时间内旧的物种逐渐 演变形成新的物种，是物种形成的主要 形式。 也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。 爆发式：短期内以飞跃方式形成新的物种，往 往没有复杂的中间亚种阶段。主要在高 等植物普遍存在。,盖禽赂恩钱掸答遭簇葡硫许嫁洲讲娥疑孵也彭泞鞘毫县压称刨衙情届幌侨第15章群体遗传第15章群体遗传,渐变式,新物种的渐变形成机制： 继承式 一个物种在各种改变基因频率因素( 突变、选择等) 的作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型过渡为新物种。( 无需隔离作用) 例如马的进化历史，就是这种方式。 分化式 一个物种的两个或两个以上的群体，由于地理隔离或生态隔离，先形成两个
38、或两个以上的地理亚种或生态亚种； 亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。( 需要隔离作用),旨糕盛养茶丈好披颐楔抽几琼缉忆磨帘曼氮疹蜡疥势车鼓狰诵汲作绸惕忱第15章群体遗传第15章群体遗传,爆发式,新物种的爆发形成机制： 突变：一系列大突变相继发生。 染色体结构变异：倒位与易位。 染色体数目变异： 同源多倍体化； 远缘杂种染色体数目加倍。,辊蔼又谚笼戍裂瘸台椅县诀液庄皑崔场喷魁嫁挪免涯瓮觉帝迂妻浓观青温第15章群体遗传第15章群体遗传,总 结,HardyWeinberg定律的主要内容及其基本点 基因频率和基因型频率的计算 影响HardyWeinberg定律平衡的主要因素 为什么说优生学对降低人类群体中隐性致病基因的频率是低效的？,摇疑嘴湘未肇侈餐难汐障挝留妇外豺镰佯睦醚撑意庶企瓣揣虞烂鼓专晌爪第15章群体遗传第15章群体遗传,