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1、第三节第三节 微生物独特合成代谢举微生物独特合成代谢举 例例 主要内容： 一、生物固氮（略） 二、肽聚糖生物合成 怠 肪 营 盾 侍 脂 迷 念 敏 坦 遮 盼 冠 舟 葫 晴 择 耙 蹬 祷 喜 缚 茵 乌 擞 变 别 蒲 裸 不 对 俱 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 微生物特有的结构大分子： 细菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各种荚膜成分等 真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纤维素、几丁质等 肽聚糖：绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分；在细菌的 生命活动中有重要功能，尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉 素、万古霉素
2、、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力 （selective toxicity）的物质基础。是在抗生素治疗上有特别意义的 物质。 合成特点：合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移；合 成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（UDP和细 菌萜醇）参与。 合成过程：依发生部位分成三个阶段： 细胞质阶段：合成派克（Park）核苷酸 细胞膜阶段：合成肽聚糖单体 细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖 二、微生物结构大分子肽聚 糖的合成 拥 篙 毗 霜 稳 苗 赖 善 牙 斟 泽 抬 晃 采 捡 刀 行 淋 森 册 银 众 绢 锤 尺 另 溶 晓 漠 晶 崭 硝 第 三 节 微 生 物 独
3、 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 桓 怎 牺 毋 焊 隐 元 趟 卷 巨 谰 瘸 趟 迪 巍 乌 锭 极 源 猫 枣 怕 戊 城 刘 爽 蝇 命 慑 肪 夜 蘸 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第一阶段： 在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽（“Park”核苷酸）。 这一阶段起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸，它是由葡萄糖 经一系列反应生成的； 自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始，以后的N-乙酰葡萄糖 胺、 N-乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是与糖载体 UDP结合的； 墓
4、 佯 钨 瓢 胶 瓦 魏 瘤 惧 豺 架 蹋 橇 帽 隘 篙 谢 蚁 址 娠 接 馅 款 嘎 换 汁 甫 烛 澎 荷 磁 挡 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸 ATPADPGlnGlu 葡糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡糖胺-6-磷酸 乙酰CoA CoA N-乙酰胞壁酸-UDP 磷酸烯醇式丙酮酸 Pi NADPH NADP N-乙酰葡糖胺-1-磷酸 N-乙酰葡糖胺-UDP UTP PPi 由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙 酰胞壁酸 勃 蚁 砾 汁 扯 年 耀 淑 惮 渔 俯 伶 箭
5、织 执 帖 抠 苹 咒 章 筋 秉 疟 叭 堆 箕 钠 做 尸 妒 诅 遏 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 “Park”核苷酸的 合成 恼 扛 拍 先 芬 琅 蔡 府 钟 笆 凿 漫 荣 娠 判 居 莎 慢 翔 雨 舔 旋 渍 圆 裕 滤 襄 蛛 磁 生 望 俞 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第二阶段： 在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合 成肽聚糖单体双糖肽亚单位。 这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol
6、,Bcp)脂质 载体参与，这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35 类异戊 烯醇，它 通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连， 载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与N-乙 酰葡萄糖胺结合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5 ,形成双糖亚 单位。 这一阶段的详细步骤如图所示。其中的反应与分别 为万古霉素和杆菌肽所阻断。 遏 王 状 匠 识 胎 油 埃 耸 匝 摈 枉 粪 忧 跌 辩 赚 血 摇 封 撕 现 镑 榆 举 航 甭 史 淀 涂 靳 插 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 肽聚糖单体的 合成 G - M
7、- P - P -类脂 M - P - P -类脂 UDP UDP- G UDP UDP - M P -类脂Pi P - P -类脂 杆菌肽 万古霉素 5 甘氨酰-tRNA 5 tRNA 插入至膜外肽 聚糖合成处 G - M - P - P -类脂 符 茶 慎 夺 憾 宴 幢 怨 细 庇 隋 疼 秘 证 或 芥 抚 兢 椰 咨 林 鳖 啮 袋 酝 农 砸 餐 菏 沪 汁 琅 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 肽聚糖单体的合成细菌萜醇 细菌萜醇（bactoprenol）：又称类脂载体；运载“Park”核苷 酸进入细胞膜
8、，连接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“桥”，最 后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长点处。 结构式： CH3CH3 CH3 CH3C=CHCH2(CH2C=CHCH2)9CH2C=CHCH2OH 功能：除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖和脂 多糖的生物合成， 如：细菌的磷壁酸、脂多糖， 细菌和真菌的纤维素， 真菌的几丁质和甘露聚糖等。 营 纽 向 擂 褐 传 唆 醋 慢 淀 礁 厌 蚌 先 痒 募 掇 丈 睛 钉 搀 欣 砾 夏 姐 屈 渍 槽 厚 濒 除 辛 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第三阶段： 已合成
9、的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形 成肽聚糖。 这一阶段分两步： 第一步：是多糖链的伸长双糖肽先是插入细胞壁生长 点上作为引物的肽聚糖骨架（至少含68个肽聚糖单体分子 ）中，通过转糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸一 个双糖单位； 第二步：通过转肽酶的转肽作用（transpeptitidation)使相邻 多糖链交联转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间的肽 链断裂，释放出一个D-丙氨酰残基，然后倒数第二个D-丙氨 酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实 现交联。 岔 闸 锗 盖 歇 退 料 骇 雌 抄 揭 恢 瓤 缎 被 炸 餐 嘿 瓣 赁 貌
10、 遏 奄 烽 躯 厢 俞 霸 拿 磊 拟 坑 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 哆 窥 惯 怖 稚 僧 厩 威 灯 驭 母 访 落 耻 撅 奠 雄 筒 阜 砒 邮 屯 搀 东 扇 卢 暇 宾 茫 难 鞘 汁 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 伙 界 嗽 硝 引 鼎 配 甲 披 柞 劲 跋 琼 瘫 廷 舅 沦 返 湃 俩 戎 红 迭 胯 眺 舟 粒 魏 叙 恶 眼 恶 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生
11、 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 射 区 农 爆 孽 茧 未 节 六 马 卞 笆 痒 泪 鹤 埂 榔 度 克 观 羽 吃 听 泌 脑 丽 堵 絮 摊 蹿 寺 淫 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 肽聚糖的生物合成与某些抗生素的 作用机制 一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成，但是它们的作用 位点和作用机制是不同的。 -内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）： 是D-丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转肽 酶的活性中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间的 肽桥无法交联，这样的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果 形成细胞壁缺损的细胞，在不利的渗透压环境中极易破 裂而死亡。 杆菌肽： 能与十一异戊烯焦磷酸络合，因此抑制焦磷酸酶的作用 ，这样也就阻止了十一异戊烯磷酸糖基载体的再生，从 而使细胞壁（肽聚糖）的合成受阻。 接第4节 示 棵 摈 哈 甜 粘 商 婉 离 枫 独 谣 枪 潭 桔 找 桩 悠 黔 谱 忌 妇 邻 汗 栏 孵 动 暇 吕 侮 浮 扫 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例 第 三 节 微 生 物 独 特 合 成 代 谢 举 例