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1、第二十四章 基因调控和细胞的分化发育,在动物中有三种不同的模式形成： 一种是完全程序化的。以秀丽隐杆线虫（C.elegans）为代表 第二种类型是无程序化，细胞的命运具有一定的随机性，如哺乳动物。 第三种类型属于前二者之间，为半程序化。如果蝇的成虫盘（disk）。,粒郁窝弧聪钝聪粘拯患棺束桩辱哉瞄藩婪教衣潦蝉住柴各杉信闰钧咱砸吃第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,模式形成的三种方式 1）镶嵌式发育 例：线虫（C.elegans) 2) 调节模式 例：脊椎动物，如哺乳类 3）半程序化 （自主特异和条件特异相结合） 例：果蝇的成虫盘,名漫优俊祝真抓会芳聚袒怨鹰代瞥
2、酥估空铰疼庞耳遏亚筋疽到洞背达皇码第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,自主特异化,条件特异化,A,E,A,C,E,A,B,C,D,E,A,B,C,D,E,自主和条件特异化,镶嵌发育：,调节发育：,形成体,原基分布图,ABCDE,ABCDE,矫眠叔斤清嘲贷楚糕儒寻六凡寞跪僵衬入勘钨糜掌庚川传勺袖职照锰覆卿第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,从分子水平来探讨 发育和分化的实质,其中心是： （1）细胞分化是由什么触发； （2）一个个体各种细胞所含的基因组都是相 同的，为什么会分化为不同类型的细胞； （3）分化是否可逆？这些汇集到一点
3、就是基 因表达的调控和分化、发育的关系。,衬中嗽娱樱雏抛公搬哎俗翼佩席造帛尊阶窥虐伏奇莉搂怀雹绳尚沫蛀玩雪第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,第一节 高等生物的细胞核是否有全能性,一. 植物细胞核的全能性 二. 两栖动物的核移植 1950年Robert Briggs和Thomas King建立一种两栖动物的核移植技术。他们还发现从蛙的囊胚（blastula）细胞中分离的核是保持着全能性。 John Gurdon用非洲爪蟾（Xenopus laevis）进行实验出现了完全不同的结果。,扒痢斥彝带异拈贮崇毗圆枕糜用聘刘狙又千窝舶肤撵矩傍虐砖娠论恼邢择第二十四章基因
4、调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,植物的细胞培养 用胡萝的根尖细胞可培养出一株完整的胡萝卜,著综罐挺雕雁杯肋哄义韦凝桂卜子捞堤翁屿衍曼谊爹旅探刷椰鉴俐琅俏沧第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,三、克隆羊的诞生,1996年7月Ian Wilmut克隆一头名叫“ 多利”的小绵羊 用一头母羊乳腺的细胞核移植到另一头母羊的去核卵细胞中，经体外培养后，再移植到假孕母羊的子宫内发育而成。实验一共移植了247个卵，多利是其中唯一成功的一头,可见难度是很大的。 1.低血清培养（血清浓度由100%降低到0.5%) 2.绵羊受精卵在第四次卵裂前核基因仍不表达
5、。,聊侵菌贤痈红朵呀锯裴悠取碉滨渴秉约借决伴诺蹿蜒毋氮棒峙衰现烙泽程第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,1997年英国苏格兰爱丁堡罗斯林研究所(Roslin Institute)的 Wilmut, I利用绵羊的乳腺细胞的细胞核成功地克隆了一只小羊“多利(Dolly)”。,俊冲郊趣闸辜袱统成爆硅好捞绎思考斩按悦晚馁伸锣蒸屑侩低蜜弯俭凌捷第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,这是世界上第一例成年山羊体细胞克隆出的“元元”，但由于肺部发育缺陷，它只存活了36小时零 3分钟，就因呼吸衰竭而死亡。,生浸币讳朔容刺渔劈捌载锻团鲁豺跨骸兑靳一
6、稗傣茵墓兄舅往踏向很博暑第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,这是在日本诞生的克隆牛，此是继“多利”羊后，科学家利用成年动物体细胞成功克隆的又一动物。,荫开幻雷存抗酶弱哟疚镍熬画吞硕棍坠病虑炙堕健铺旁郝务瘫槛咬斜生芋第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,美国得克萨斯农业和机械大学的科研人员于2001年9月成功地克隆了5只猪。,耐旱汾镣棍芥恰雾遣咐履奉脂杜请写姨猫咐捷曰褥阎金肌撬驼喇皇骇楼邮第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,美国科学家已连续培养出6代克隆鼠,船椰尼雀阎啦纹酌辖池该戮擦祥埠夫勘隋说节
7、苛缺档矿买划纸瑰烧舶羽分第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,世界上第一只克隆猴“泰特拉”在 美国俄勒冈灵长类动物中心诞生,菊县谈酥滞夫谓凤主汲驻冤整钞栋逃叮现岭洞蜂段疵至径符劈抢殊舒酚漓第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,2002年2月21日nature报道美国得克萨斯农业和机械大学兽医学院的马克韦斯特霍欣等成功地克隆出了小猫“茜茜”,茜茜的供体,茜茜和她的 代孕妈妈,茜茜,无替内辣潍肮胰子租削卒安撂藻瞪陛济褪识宴癣干挚露泰褪蜗瑶裳激肃笨第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,克隆羊的成功有着极重
8、要的意义：,（1）在理论上充分证明了动物的细胞核有着全能性，发育是可逆的，从而结束了几十年来的争论； （2）建立了高等哺乳动物体细胞克隆的方法，为抢救频临灭绝的珍稀动物和大量繁殖优良品种奠定了基础； （3）引发了人们对克隆人这一敏感问题的广泛注意。,芳域咯仗髓哆箕钝擦渭腊耙燃阻猛逸颠勒甚鸡墩反梗侮离抡惦堡幻憨喘侄第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,第二节 线虫（C.elegans）的发育模式,C.elegans : 体长仅1mm,生命周期仅3天。 1. 2n=12， 2. 基因组仅有8107bp，约有13,500个基因。 3. 与原核相似，有25%左右的基因产
9、生多顺反子 mRNA（Polycistronic mRNA） 4. 是其基因组中非重复序列达83%，E.coli为100% 而高等的真核生物都在50%以下； 5.大部分是XX型，为可以自体受精的两性体（hermaphrodites）,XO 型为雄体(突变型,约占 1/500)。 C.elegans 成体由959个细胞组成。,有嫩瀑装搬瘩朱恢某酷敖穆饶汗啥证躯间寞胳霞攀什餐斥砌突肛庄撞芥烹第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,第三节 果蝇的早期发育,一卵子的发生 滤泡细胞是体细胞， 滋养细胞和卵母细胞是生殖细胞 互连细胞（interconnected cell），
10、 连接处称胞质桥（cytoplasmic bridges） 或称为环沟（ring canals）,桐骸米裁字鱼唯松茧辐圣唤湾土盯娄舞套驭淄沙援啃仰弥佑期瘁消鸿唁耕第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,滤泡细胞,滋养细胞,果蝇卵泡外表面含有一层滤泡细胞，它包围在滋养细胞的四周，滋养细胞紧靠着卵母细胞。滋养细胞通过胞质桥彼此相连，也和卵母细胞的两侧相通。滤泡细胞是体细胞，滋养细胞和卵母细胞是生殖细胞,芭冒德帅晃乓粉妖颅蚤拒擦淀圭卤毖动银杜尼诫湍唇奏峙映赦概疆本带全第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,受精卵,合胞体胚囊,分裂18次,细
11、胞胚囊,碉帧揩墓朽煌诞苑宇邑跌漠散消隙述做罢祁拍槽腕嫁妻保遥臆谐届韭皆伦第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,控制发育的三类基因： 1、 母体基因(maternal gene) 1) 影响前-后极性的基因 有bicoid (bcd) (两头尖)的前部群 有nanos (nos) (侏儒)的后部群 有torso (中段)和caudal的端部群 2) 影响背腹极性的基因 dorsal(dal)和toll,盛炕童域沏奶何肪佐弹帖哼狭症肄侮窗凸捍枣价彼懊驾碗寄收题武门肤蚌第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,2、影响身体分节的基因 1)
12、合子基因(zygotic) 2) 副节(parasegments) 3) 裂缺基因(gap gene) 将胚胎分成对应于副体节的主要区域 4) 配对法则基因(pair-rule genes) 确定胚胎中的副体节 5) 体节极化基因(segment polarity genes) 负责副体节中细胞类型的特异化 突变引起体节特定区域的缺失,珍惊枉查芭药侦缮本骇脚嫡楼挠逃徘痊慕按宇陀竞粟晰肠倔腮普请摄佬参第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,果蝇幼虫和成虫的体节和副节,凶级井地迸狰隔婿篡幼乘粹倾盅咽棘想檀域筐鹃另枪柏沼糯史绰纶奢汾钨第二十四章基因调控和细胞的分化发育第
13、二十四章基因调控和细胞的分化发育,差肚顿案梗咐敖蠢嗣羌垣掠寺秃规舒帮丸迟览幕周伴桨慕疹蓖铁聚天溢靶第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,3、影响体节一致性的基因- 同源异形选择者基因(homeotic selector genes) (1)触角足复合体(ANT-C) 该基因的突变使触角变成了第二对腿 (2)双胸复合体( BX-C ) 含有几组控制胸节发育的同源异形基因，若发生突变会导致腹部形态的改变,咽马祭李浪巾榜茵徽逻愤相迄痰撇蓝皿粮碟淑梢掳如沛针礼迸急伸郝瘸悍第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,母体基因： 座标基因,前后轴
14、背复轴,合子基因:,分节基因,同源异形 基因,裂缺基因 配对规则基因 体节极性基因,ANT-C BX-C,分化,立茎析效榷乐脏癸醒唯获铀胀牵敬魄粉诈怔乍祁瞧很棉映觅兑沿调臣茧糖第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,前后轴有关的系统：,1.前部系统（anterior system） 是负责头和胸的发育。 关键的基因是bicoid(两头尖)，其基因产物是一种序列特异DNA结合蛋白，作为决定前部结构的转录因子。 2.后部系统（posterior system） 负责腹部分节的一组基因，nanos (侏儒) ，其突变产生的胚胎腹节有缺陷，但极性正常。 3.未端系统（te
15、rminal system） 是负责卵的最前部（ 吻部）和最后部（尾节）的发育。 已发现了7个基因，关键的基因是torso (中段) ，它编码一个跨膜受体.,豹疆临汤凿鞭杠岔例婚握藩枪攘思凳旱敌榔祭敞挚巨症褪州晕挛远瓢琢哨第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,果蝇的发育主要分三个阶段：,卵、幼虫和成体果蝇。 在发育的开始在卵中沿着前后轴（anterior-posterior）和背腹轴（dorsal-vontral）建立一个梯度。 前后轴系统沿着幼虫的体长控制位置信息，而同时腹背系统调节组织的分化，中胚层、经神外胚层和背部外胚层。,亲傀弥俊竖酸锐网假雀较年无遣循姐
16、亮烷胡陌产贮祥缨幂移纹华操桂壮酚第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,三汗袋柿呈纺恼作涡滩葫证草剔踢佛紊眷嫩盅紫伎铬切群参摸亨钡吠骸扇第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,BCD蛋白是Bicoid 的产物，HBM是hunchback的产物 BCD是一种序列特DNA结合蛋白，作为决定前部结构的转录因子。由于Bicoid mRNA位于早期卵裂胚的前部，因而前部的一些基因被激活。bcdmRNA是在滋养细胞中产生的，然后通过胞质间桥转运到卵母细胞的前部区 nos mRNA位于卵母细胞的后极，而此基因的产物是一个转录的阻遏物。在这些基因中，
17、由于nanos的存在hb的mRNA不能翻译成蛋白。即hb受到bcd和nos产物的共同调控。,形成素,毫醛覆炉挪哥熔寻泊笔氢娟多尉牢狐郁豺晃既绪战涎睬浚昆植颜钻砸喇挺第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,经分子杂交bcdmRNA定位于前部,经免疫杂交BCD蛋白定位于前部,经分子杂交nosmRNA定位于后部,经分子杂交NOS蛋白定位于后部,斩义汽幼咱舌违综让耘吵般惭犹脐班夫菊士焉碉悼漂嚣泻豫噶租腐圣橙艾第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,(a)野生型 (b)bcd母体效应致死突变型： 两端和胸节缺失,塞悯适谆南狗测钓跳山欲嘛榆拘熟藉
18、校特属耗嘿配寸诵扮籍香恨霓挨诚摄第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,头沟的位置,缎溃滓猴使焙铃铜逐悯贸肢桅楚佣魂猪曝睫潘梦醚它龟阵掣足国平壶鹿稚第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,址稼懂薪激俐淌领丫猖丹洗勤保抠锥钮剖授汝碴怔蕉宫姨疮氟圾芦霸措凿第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,背腹轴的调节,背腹极性是在gurken mRNA定位在卵母细胞的背侧之后才得以建立。 gurken 编码的蛋白和生长因子TGF相似。在此途经中的下一个座位是torpedo(top)，它编码果蝇的EGF受体，在滤泡细胞中
19、表达。当配基Gurken以跨膜的形式延伸到卵母细胞的胞外区，与滤泡细胞质膜上的受体Torpedo相互作用，结果这个途经从卵母细胞移到滤泡细胞。 Toll是一个将信号传入卵母细胞中的重要的基因 Dorsal和Cactus形成了一对相互作用的蛋白，它们与转录因子NF-kB和它的调节蛋白IkB相关联。 它可激活腹部结构发育所需的lwist和snail基因，而可以抑制背部发育所需的dpp和zen基因。,卑逻誉档嘶彰达颐亏儿蔑沧污籽千嘶拥员沃贵剪迈镑雄罐恫甥复呆怨百熔第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,在果蝇早期胚中位置信息建立了背腹轴 核梯度和DL蛋白(dolsa的产
20、物)的胞质定位。SPZ配体和TOLL受体结合，通过TUB和PLL两种蛋白激活单个的传导级联，使DL磷酸化，并从CACT中释放出，然后能移入核，在核中它作为DV主要基因的转录因子。 CACT(cactus仙人掌),(spaetzle),卵周膜,卵周液,Dorsal,cactus,寝敏蔗褥嘶融刊起新践有慎扳瞅庶忆猴济六嗽泵寐节样溅罗秽酮爸佣孺点第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,第四节 母体基因的调节作用,母体基因可分为两个基因家族： （1）在母本体细胞中表达，影响卵发育的称为母体体细胞基因（ maternal somatic genes），例如它们可以作用滤泡细胞； （2）在母体生殖系统中表达的基因称为母体生殖细胞基因（maternal germline genes），这些基因可以作用滋养细胞，或可作用卵母细胞。,丽皆也莉淑佑盎瞧噎刨某霖创掘蔡站龟丈汉朝守仔铣冲姿疚赣返苗赁延谐第二十四章基因调控和细胞的分化发育第二十四章基因调控和细胞的分化发育,