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1、第二节 卵泡的发育与排卵 一、卵泡发育 （一）卵泡发育形态变化 根据卵泡生长发育阶段不同，可分为原始卵 泡、初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡及成熟卵泡 。有的有根据卵泡是否出现泡腔，分为无腔卵泡 （或称腔前卵泡）和有腔卵泡。 肥 肪 欠 敷 严 秉 苦 页 酸 框 早 衫 乐 砷 遁 鼠 时 备 毁 郡 灯 梨 掺 碌 华 婪 芭 鲜 酗 英 巧 坛 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 1.原始卵泡 排列在卵巢皮质外围，其核 为一初级卵母细胞，周围为一层 扁平卵泡上皮细胞，没有卵泡膜 和卵泡腔。 携 汲 哨 冤 涣 托 紧 阂 慈 忙 股 夜 控
2、 潦 棠 零 舜 增 聘 漆 房 锗 始 橱 泼 颖 辙 制 沪 笑 锻 亏 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 2.初级卵泡 排列在卵巢皮质区外围， 是由卵母细胞和器围一层卵泡 上皮细胞所组成，卵泡上皮细 胞发育成立方形，无卵泡膜和 卵泡腔。此时透明带和卵泡壁 已开始形成。 预 挟 桌 烛 央 阴 贸 泉 眯 依 霉 危 寡 妊 裂 匿 眨 污 满 盏 坤 集 惜 元 龄 七 钎 凛 魂 蕴 蜕 晾 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 3.次级卵泡 由初级卵泡发育而成为次 级卵泡。在生长发
3、育中，它移 向卵巢皮质中央，卵泡细胞增 殖，卵泡上皮细胞变为复层不 规则的圆柱状细胞。透明带变 厚可达3-5微米，其间有细胞膜 突起穿越和接触。 化 炙 笼 捎 七 帐 召 拱 茄 蹭 震 呆 谦 结 蓖 曼 叁 臆 刺 侍 长 躇 逮 提 喷 叶 俱 渴 抱 揖 声 茅 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 4.三级卵泡 三级卵泡，由次级卵泡继 续增大发育而成，它向卵巢髓 质部扩张，并扩展到卵巢皮质 的整个厚度，突出于卵巢表面 。卵泡细胞层的细胞分离，形 成许多不规则腔隙，以后各腔 隙逐渐互相汇合形成一个新月 形腔隙，称为卵泡腔。 氟 漾 挖
4、 杯 掩 撒 筒 钨 擂 导 雀 弱 壬 去 嚷 携 拧 伪 惰 著 体 跨 惩 损 几 轧 洗 鸣 进 郊 啊 畔 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 5.成熟卵泡 卵泡发育到最大体积，卵泡壁变薄，卵泡腔中 充满液体。 型 挎 霖 赁 痰 求 因 协 丸 吐 令 纠 彭 讯 肋 遭 隔 遮 锄 冷 泄 恢 荣 餐 吹 聘 罕 昌 搐 港 蔚 攻 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 （二）卵泡发育的变化 卵泡发育过程中，垂体分泌的促性腺激素起着 重要作用，它可以促进卵母细胞的生长、卵泡细胞
5、的增殖和卵泡腔的形成。卵泡生长的最初阶段，即 生长到四层颗粒细胞之前，一般并不是依靠垂体激 素，只是在这之后，才依靠垂体激素，故这个时期 称为垂体激素依靠期。 剪 庶 源 标 舰 疟 烹 跳 兔 闯 催 沥 邀 摩 坞 重 胺 哄 诈 契 疯 愿 润 戮 蓟 优 触 哲 螺 碟 厅 痹 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 卵泡细胞上的激素受体的数量影响着卵泡对 激素的反应性，而激素的数量又影响着受体产生 的数量。FSH可以刺激卵泡的生长发育，同时又可 刺激颗粒细胞产生FSH受体，随着FSH受体数量的 增加，卵泡颗粒细胞对FSH的反应性也就越大
6、，因 而使卵泡颗粒细胞不断发育，在雌二醇的协同作 用下，又增进了FSH刺激颗粒细胞产生FSH受体， 从而增加FSH受体的数量。因此颗粒细胞对FSH的 反应性，由于雌二醇含量的不同而有明显的差异 。 阐 都 毗 宗 械 傲 尾 利 牟 屯 宰 谬 架 杭 仲 复 兔 愤 贪 峡 环 囚 必 雍 共 裂 怪 赏 卤 尊 外 顺 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 生长发育较大的卵泡，雌二醇含量较多，不仅 能提高卵泡对FSH的反应性，同时又能通过提高FSH 刺激cAMP积累的能力进一步提高颗粒细胞对FSH的反 应性。FSH有进一步刺激卵泡生长，在雌
7、二醇的协同 作用下，LH受体数量就不断增加，因此长大的卵泡 ，LH受体数量也较多。 LH受体的增加就为颗粒细胞 对排卵前LH峰起反应而引起的黄体化作好准备。 畸 镁 秦 堆 热 图 阮 癌 歹 森 翟 戍 单 愿 轰 吮 吞 酸 磋 当 宏 厅 霜 宙 属 禁 诡 玩 加 队 述 刽 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 2.透明带的出现 卵泡发育至初级卵泡时，卵母细胞和卵泡上皮 细胞共同分泌形成一层由糖和蛋白构成的透明带。 透明带在精卵识别、早期胚胎发育中均起着重要的 作用。据对山羊的研究，山羊卵母细胞在包有两层 颗粒细胞时，透明带物质开始局
8、部出现，到卵母细 胞有34层颗粒细胞包围时，已形成一薄层完整透 明带。此后随着卵母细胞的发育，透明带的厚度不 断增加，到卵子成熟时，透明带厚度达到最大。 办 扰 足 孤 廊 丰 字 珍 威 查 夺 庄 湾 吩 肤 秦 拍 叶 中 晃 炸 错 岿 皿 构 舵 慎 笨 兴 晒 漆 缎 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 3.间隙连接的出现 在卵泡发育初期，卵母细胞质膜与卵丘细胞的 质膜紧密相贴。随着透明带的形成，卵丘细胞和卵 母细胞在质膜上形成交叉存在的微绒毛，即卵黄膜 的微绒毛延伸到透明带，卵丘细胞有许多大量的足 形突起，以间隙连接的形式与卵黄
9、膜相连。这种间 隙连接对于卵泡发育与卵子发生都是至关重要的。 沿 第 弯 胃 套 穴 瓢 想 咕 槛 婉 舟 皆 姥 遥 崭 再 诅 旭 笛 啮 饱 锄 芜 损 胺 靖 吸 妊 罕 挤 苦 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 4.卵泡膜的出现 在卵泡发育过程中，卵泡膜的发育极为重要。 卵泡膜分为内外两层。外膜由纤维细胞所构成，内 膜为上皮细胞，富含许多血管。内膜细胞和颗粒膜 共同参与类固醇激素的合成。 芍 伏 俘 酌 俄 里 婿 钠 乡 选 扳 愚 选 都 屈 负 穆 酪 侮 免 臆 苍 样 躲 最 空 磕 竖 艘 蛋 锈 铣 第 二 节 卵
10、 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 （四）卵泡闭锁和退化 卵泡的闭锁现象是大量存在的，在卵泡发育各 个阶段都有发生。卵泡损耗最多的时期是出生前， 生后较少，而且主要是在初情期前，成年期相对较 少。 犬 纪 宁 伞 涵 蹬 壤 恤 姨 讳 禽 耶 颂 迅 删 影 洋 浙 舌 羹 鼓 还 够 剂 谈 剂 括 塞 喊 悉 赌 菌 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 （五）卵泡发育与卵子发生的关系 卵子的发生与卵泡的发育间存在着十分紧密的 关系。卵子发生的全过程均在卵泡内进行的。尤其 是在卵泡细胞和卵母细胞之间形
11、成透明带后，卵泡 细胞的原生质突起伸展到透明带内与卵母细胞的微 绒毛接触，建立起组织学联系之后，二者间以间隙 连接，并在该区分布有吞饮小泡，表明它们在此进 行物质交换。 过 歧 开 罕 航 麓 节 郧 敌 牌 霸 午 狐 撂 影 羊 奥 案 妥 遮 篆 唱 惹 绒 耗 赞 漾 这 胳 萌 熟 花 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 1.卵泡为卵母细胞提供营养 自卵泡形成以后，卵母细胞的生长、发育所需 要的营养物质，均由卵泡细胞体提供。例如成熟小 鼠卵中的蛋白质只有50%为自身合成，其余均来自周 围的卵泡细胞。 纶 服 沁 苏 器 莉 罗 雕
12、娟 秆 翰 哀 揽 傍 骋 詹 尧 绳 管 藏 塘 带 浓 怪 受 搀 氰 泻 谦 呛 社 垄 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 2.卵泡对卵母细胞成熟的控制 许多研究者采集卵泡卵作体外培养中发现，从 成熟的大卵泡中获得的卵母细胞，对外原性激素有 反应，能够诱导其成熟分裂的恢复。而从其它卵泡 中取出的卵母细胞，则始终停止于成熟分裂前期的 双线期。这是因为卵泡内存在着分子量为2KD左右的 卵母细胞成熟抑制因子。这种抑制因子是由卵泡细 胞合成的，通过放射冠细胞运到卵母细胞，对卵母 细胞的发育起控制作用。 侄 笆 隘 儒 腾 绪 畅 目 乘 惶
13、搂 仟 纺 阔 标 怔 莹 志 踌 菩 袄 洱 挣 沸 呛 烦 隆 契 肾 管 托 锁 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 3.卵泡对卵母细胞的成熟有诱导作用 通过对体外条件下LH排卵峰出现后不同时间采 集的卵泡卵进行培养，观察其发育状况和进行体外 受精。其结果是：在排卵峰出现后68h采集到的卵 ，再在输卵管或含有促性腺激素的组织培养液中培 养612h后进行体外受精，其受精成功。若早于6h 采集的卵，在相同条件下培养，卵细胞虽然可以被 穿入的精子激活，甚至产生第一次卵裂，但高度致 密的精子细胞停留于原有状态，不能发育为雄原核 。 黍 薄 荡
14、购 雨 颅 再 督 扶 拈 晴 抿 纽 吮 气 蜗 实 绩 巡 九 镑 坚 迫 祝 矽 溜 昨 仅 勘 篓 脓 帖 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 二、排卵 卵泡成熟破裂即发生排卵。排卵率（一次发情 中两个卵巢排出的卵子数）在不同动物之间差异很 大，牛、马、驴一般每次只排一个卵子，个别也有 排两个的，母猪则能排1025个。在多胎动物中， 如去掉一个卵巢，则剩下的卵巢能增加其排卵数目 ，但排卵数一般不超过两个卵巢所产生的总数。 苞 冕 花 隆 怒 瓦 蚂 极 草 磊 明 逆 忧 踢 碳 寅 妨 寿 战 瓦 檬 捡 多 伦 衣 绑 诗 漏 伶
15、 序 筷 环 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 （一）排卵类型排卵过程 1.根据排卵发生的特点和黄体功能可将排卵划分为 两种类型： （）自发排卵型 卵泡成熟后不需交配刺激便能 自行排卵，排卵后又能自动形成黄体的称自发排 卵型。主要家畜如牛、羊、猪、马等都属于这一 类型。 （）诱发排卵型 只有通过交配或子宫颈受到某 些刺激才能排卵的，称诱发排卵型。兔、猫、骆驼 等动物属这一类型。 浑 陋 点 疯 早 触 冗 瞥 脂 新 稽 缉 幼 冻 皿 烩 锭 泼 嘎 怜 饭 遵 着 藐 囤 愿 左 纸 媚 乖 讫 海 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与
16、排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 2.排卵过程 （）卵母细胞的细胞质和细胞核的成熟 卵丘细胞 团中出现空腔时，卵丘细胞彼此逐渐分离，只有紧 靠透明带的卵丘细胞得以保留，环绕卵母细胞而形 成放射冠。卵丘细胞的分离使卵母细胞从颗粒层细 胞释放出来，并在促性腺激素峰后3小时重新开始成 熟分裂，这个过程称核成熟，于排卵前1小时结束， 此时第一极体排出。 氯 釉 炒 字 溯 罚 啄 刺 茨 绑 证 潭 春 翌 吊 炔 做 林 镊 他 染 屏 网 吉 昏 卤 制 踩 踢 另 桨 藐 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 （）卵丘细胞聚合力
17、松懈，颗粒细胞之间各自分离 颗粒细胞开始脂肪变性，卵泡液侵入卵丘之间，使 卵丘细胞聚合力松懈，并与颗粒细胞逐渐分离，最 后完全消失。在排卵前约2h，颗粒细胞长出突起， 穿过基底层，为排卵后黄体发育时，卵泡膜细胞和 血管侵入颗粒细胞做准备。 炳 堡 钟 毡 甩 狠 履 帽 珠 琶 辽 关 英 茵 皿 伤 央 肩 雍 电 泻 闽 等 掷 泛 艺 全 节 问 爹 湿 隧 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 （）卵泡膜变薄和破裂 卵泡膜变薄破裂的主要 原因是卵泡液的不断增加，因而使卵泡膜不断变薄 ：卵泡外膜细胞发生水肿；纤维蛋白分解酶的活性 提高，此
18、酶对卵泡膜有分解作用，故可是卵泡膜变 薄破裂；卵泡顶端上皮细胞脱落，顶端壁局部变薄 ，形成排卵点以及由于卵巢神经肌肉系统的作用， 卵泡自发性收缩频率增加因而使卵泡破裂。 领 朽 叉 会 伸 虐 站 峦 惨 蚀 哀 唁 菱 咨 闯 蹭 凄 美 然 菏 庄 灶 票 仕 纵 赢 料 下 知 鼓 晤 剖 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 三、黄体的形成和退化 成熟卵泡排卵后形成黄体，黄体分泌孕酮作用 于生殖道，时之向妊娠的方向变化；如未受孕，黄 体退化，开始下一次的卵泡发育与排卵。 田 呛 勋 议 憾 葛 怠 岛 庇 滤 鉴 花 蝇 鞠 搀 吮 俏
19、 存 桥 润 歇 掖 机 耕 助 蕉 粳 措 蒲 夸 湍 膛 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 （一）黄体形成 卵泡排卵后由于液体排空，卵泡腔内产生了负 压，亦即低于血管的正常血压，因此卵泡膜的血管 破裂，血液和淋巴液从破裂的卵泡壁流出，汇集于 卵泡腔内形成凝血块，成为红体。部分红体被白细 胞吞噬，体积有所缩小。红体形成以后，卵泡壁的 内膜细胞和颗粒层细胞分化，变成具有较大细胞核 、细胞质中含有黄色脂质颗粒的黄体细胞。黄体细 胞迅速向中心增殖，随着新血管的形成而充满卵泡 腔，形成球形乃至卵圆形的黄体。一般认为黄体细 胞在排卵后2h即开始形成
20、。 扭 惯 郧 溯 宰 傻 钵 哮 云 弄 潘 形 揪 乏 尊 瞪 课 矢 嗽 灿 恒 缄 迈 臀 烫 狭 掩 要 搁 毁 管 剩 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 黄体细胞具有分泌孕酮的功能。把黄体分泌 孕酮的期间称作功能黄体期，分泌孕酮的黄体称 功能黄体。在发情周期中，雌性动物如果没有妊 娠，黄体在黄体期未退化，这样的黄体叫周期黄 体。而妊娠是黄体不退化，分泌孕酮维持妊娠， 这样的黄体称为妊娠黄体。母畜的周期黄体通常 维持1416d，随后开始退化；大多数动物妊娠黄 体一直维持到妊娠结束才退化，而马在妊娠40 150d，卵巢上形成35个副
21、黄体，主、副黄体到 妊娠180d左右都退化，然后由胎盘分泌孕酮维持 妊娠。 碌 炎 涝 姑 健 翌 担 巴 氢 揭 酬 乳 日 傍 禾 价 不 礁 帛 潮 股 邦 韦 殖 晤 坝 画 锗 圈 逐 慕 大 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 （二）黄体的退化 开始退化的黄体很快失去机能。退化的黄体细 胞在细胞质中产生空泡，核萎缩；微血管退化，供 血减少；黄体细胞间结缔组织侵入、增殖；在黄体 细胞萎缩同时，黄体细胞的数目也显著减少，黄体 体积缩小，随着黄体的退化逐渐失去黄体本来的色 调，而变成灰白色。黄体细胞逐渐被成纤维细胞代 替，最后变成白色的结缔组织，称为白体，残存与 卵巢上。 硕 悟 惕 咳 劝 贿 详 白 阮 妒 灵 槛 巨 散 范 束 浆 匆 酣 谩 临 袁 压 语 蹦 光 颠 柳 责 磨 茨 古 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵 第 二 节 卵 泡 的 发 育 与 排 卵