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1、第六章 生物群落的组成、结构 和生态演替 1. 掌握生物群落的基本概念、群落物种多样性的 地理分布规律和描述种类组成结构的方法; 2. 了解群落的空间结构和群落组成的季节动态， 影响群落结构的环境和生物学因素; 3. 掌握生态演替的基本概念和演替过程中群落结 构和功能的变化规律等群落生态学的基本原理。 学习目的 渴 灰 帆 革 删 丘 娟 欠 度 为 雕 男 攘 冰 薄 岩 阮 粒 窒 韩 珊 窗 袋 犬 船 衣 酪 妊 蚤 燥 埠 宪 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第一节 生物群落的概念
2、 生物在自然界的分布不是杂乱无章的，而是有一定的 规律。 生物群落(biocoenosis)简称群落(community)，指一定 时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。 各种群之间不是孤立的，存在各种形式的相互联系， 组成具有一定结构与功能的统一整体。 组成上必须有植物、动物与微生物，实践上可应用于 同一类生物的集合体，如森林鸟类群落。 大群落与小群落、自养群落与异养群落。 一、生物群落的定义与命名 1、定义 朔 紧 梗 乏 绥 婚 壬 愚 冻 和 良 肉 怔 歧 盟 埂 盗 夜 洒 挎 其 肢 碑 侄 晓 兴 撰 芭 奢 栈 律 品 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和
3、 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 具有一定的种类组成。 不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序状态下生存。 形成群落环境：生物群落对其居住环境产生重大影响，并形 成自身的内部环境。 具有一定的结构：包括形态、生态、营养结构。 一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。 一定的分布范围 群落的边界特征 群落中各物种具不等同的群落学重要性（优势种、稀有种等 ）。 2、群落的基本特征 樊 色 扮 燃 涤 朱 灼 民 螟 吏 碗 匣 禹 辽 园 怜 务 碌 湿 便 锨 岸 摘 诉 遮 榜 榨 掀 玖 沟 汲 军 第 六 章 生 物 群 落 的
4、 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 3、群落属性 物种多样性(species diversity) 优势种 (dominant species) 相对丰盛度(relative abundance) 营养结构 (trophic structure) 空间结构 (space structure) 群落的演替(community succession)等等。 氓 褂 街 晦 遁 埋 温 枯 亡 养 低 川 各 床 巧 蹦 猛 甩 通 弦 训 烽 茬 握 竞 窗 莉 摹 瞻 忌 陋 叉 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构
5、 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 二、群落的划分 （一）群落的划分与命名 1. 根据群落的生境类型划分群落 2根据群落的优势种划分群落 3根据研究对象 （二）种类组成相似性分析 相似性系数是测量群落间或样方间种类组成上的相似 程度的一种指标。 群落相似系数 (S) 可表示为： c 群落系数 abc 100 佳 荤 来 陶 筹 有 塞 乌 沥 忌 腕 札 港 配 瞄 褐 钓 丈 厄 离 陀 榴 房 虞 翘 妹 脓 缴 冉 抨 省 尘 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成
6、结 构 和 生 态 演 替 n平行的底部生物群落(parallel bottom communities) ：即生态上和分类上很相似的种常在不同海区的同 一类型的底质中出现。这些平行的生物群落常由同 一属的种类占据优势地位，它们具有相似的生态位 。 n生态等值(ecological equivalents)：在不同的地理区 域，占据相同的或相似的生态位生物，通称为生态 等值。 三、平行群落与生态等值 暮 珊 欺 狈 醒 凿 较 熟 拙 窒 申 埃 酵 升 转 涵 朵 辱 泥 时 种 释 坊 伯 汁 画 篓 擎 嘿 诈 爪 衡 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替
7、第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第二节 群落的结构 （一）群落的种类组成 种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落 类型的基本特征。 ni为第i种的个体数，N为每个种出现的总个体数 ，fi为该种在各站位出现的频率 。 一、群落物种多样性 1、优势种 (Dominant species) 群落成员的性质 n Y i N f i 数量多，对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的 优势种去除，将导致群落性质和环境的变化。 迁 炕 世 暂 淳 出 焕 拔 队 芯 俭 众 轴 凑 蚊 叉 邓 俘 疚 樱 教 搏 县 藤 碉 击 昏 冷 佃 箭 嘎 益 第
8、六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 n群落优势度指数两个多度最大物种对群落总多度贡献百分 数 y1多度最大物种的多度； y2多度较次物种的多度； y 全部物种的总多度； 优势的取得方法： 最早到达新资源地，在产生竞争前取得数量优势 专门利用资源中分布广且数量丰富的部分 广泛利用各种资源 2、常见种 (common species)：伴生种 (companion species) 3、稀有种、偶见种或罕见种 (rare species) 4、亚优势种 (subdominant) y1y2 y 100
9、龟 期 遇 痪 孰 浓 涤 薛 老 梆 挟 狮 凋 镊 妥 孵 贱 骨 趟 功 腰 锣 叛 茹 误 讼 鼻 要 次 拢 磕 屁 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 丰富度 (species richness) 与均匀性 (evenness) （二）群落的物种多样性 总的规律： n热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多，但同 一个种的个体数量往往不会很大；而在北方，生物群落的 种类组成较简单，但同一个种的个体数量可能很大。 n深海多样性往往高于浅海。 沽 物 钉 催 申 竹 佯 涯 盅 励
10、钞 屡 碧 奄 扶 旋 蔷 沂 畜 莲 腾 幌 险 蛹 狰 般 狰 诗 幽 镶 沸 面 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 （四）物种多样性指数 (diversity index) 有多种表示方法 1、丰富度指数 Gleason指数 Margalef指数 2、多样性指数 a辛普森多样性指数(Simpsons diversity index) b香农威纳指数 (ShannonWeiner index) 3、均匀度指数 （三）群落物种多样性差别原因的讨论 假说与猜测：进化时间、环境稳定性、种间关系等
11、方面 坐 貉 啄 譬 布 竿 饮 韧 普 烁 营 边 淑 剖 崇 盏 涤 撵 寄 家 盔 赊 瘫 棍 峡 篡 讯 洋 召 讯 勋 翱 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 （五）群落的物种多样性和群落的稳定性 主要有以下两方面意义 （1）抗性：群落从平衡状态的位置上被扰动后，产生波动的 幅度。 （2）弹性：群落变动后恢复到原来的平衡状态的能力。 n同一群落的发展趋势一般认为符合上述规律 n不同群落的比较显示群落抗变动能力和变动后恢复原状的能 力（弹力）并不与物种多样性呈简单正比关系，如热带雨林 和
12、珊瑚礁易受人类干扰的影响，需具体分析。 Elton (1966)提出 “梁概念” (girder concept)，认为群落内某 个种群因突发时间而衰退或消失，将由其它相似的种类来填补。 群落稳定性、在外界压力下的变化与环境质量状况密切相关。 群落的稳定性 溶 伪 既 晋 郭 嘴 塔 袍 红 厄 俞 仰 抄 环 状 释 滥 馋 问 坷 其 邯 溃 垃 振 腺 搞 拂 像 潮 旦 祝 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 二、群落的空间结构 植物群落一般都有明显分层现象，主要与光的利用有关。 植物不
13、同层片，往往栖息着不同动物，大多数动物只在 12个层片上生活。 （一）垂直分布 群落成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源，它 使生物能生存在合适的空间，最充分地利用环境资源。 同 时，通过垂直分布上的差异避免剧烈的种间竞争。 辐 烟 或 琅 萨 湃 辩 械 容 啤 锈 盐 蚀 耳 败 肘 嘶 娃 泰 夏 颜 澡 腺 瘴 噎 侩 飞 孟 陈 效 颂 魁 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-2 灰 良 攒 翼 李 急 羚 忙 瘫 画 璃 衡 矾 呆 降 柑 投 恤 黔 肪 做 放 俊 盲 兢
14、 满 橡 堑 烘 抽 狞 卤 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-3 峻 娇 领 冻 函 尹 屡 瘴 妮 疏 山 旷 梯 意 农 撕 跃 诲 养 慢 而 苦 掘 涝 事 坛 粮 帅 仁 褥 胀 拾 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 如斑状分布（patch distribution）镶嵌分布 主要原因 ： （1）亲代的扩散分布习性 （2）环境的异质性 ：如不同底质的海滩、不同土壤结构 （3）种
15、间相互关系的作用 （4）人为影响 三、群落结构的季节动态 季节节律：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地的夏季与冬 季。 环境变化是主要原因，其次是种间关系。 n陆地植物的生长、开花与落叶，鸟类的迁徙。 n浮游植物种类组成季节变化 （二）水平分布 沦 碑 创 勺 夺 肉 珍 棚 箍 北 疚 燕 却 雌 歼 贬 捍 歌 泄 了 坍 辫 绳 掉 躁 期 料 宵 蚊 碰 撤 盒 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-4 樊 嘴 宠 绕 骤 腕 后 芬 憾 垃 矫 帕 乔 兢 遂 嚣 绞 日 迪 监 烩
16、 骡 涝 醇 溅 辨 溉 疙 擒 亨 恐 贪 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 四、群落交错区(ecotone)与边缘效应(edge effect) ecotone又称生态交错区或生态过渡带 n过渡带有宽、窄；有的逐渐过渡，有的变化突然；群落边缘 有的是持久性的（河口、潮间带），有的不断变化（火灾、 砍伐）。 n群落交错区环境条件明显区别于相邻两个群落的核心地带， 是一个种群竞争的紧张地带。 edge effect ： n群落交错区可能具有较多的生物种类和种群密度 n群落交错区的环境条件比较复
17、杂，能为不同生态类型的植物 定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。 n交错区的另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系 统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有 脆弱性。 慎 龄 瞄 包 幼 露 搂 臂 卜 挠 成 硅 婪 咨 鸵 咎 乙 翠 粕 楷 钨 婉 弊 你 锦 佯 湾 来 肃 脊 现 姑 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-5 羹 进 志 草 涯 涡 膛 惋 袒 达 搜 彤 傣 斌 喘 匠 久 嗓 关 停 殉 懊 嘱 募 胀 畔 缕 蒜 捍 啸 翰 你 第
18、 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第三节 形成群落结构的一些影响因素 n群落生态学已从描述群落发展到对群落形成机理的研究。 n现有自然群落是经亿万年进化、自然选择而来，以地质年代 为时间跨度，只能根据目前研究得出的一些规律，提出假说 。 一、捕食作用对群落结构的影响 广食性捕食者由于可能对那些有竞争力的被食者的摄食量很 多，从而使竞争力弱的物种有更多的生存机会。 如果捕食者对被食者是有选择性的，若被选择的是优势种， 捕食作用能提高群落的多样性；若捕食者喜食的是竞争力弱 的劣势种，则随捕食压力的增
19、加，群落多样性就会迅速下降 。 瑞 链 再 伦 铸 低 因 疾 狮 啪 胃 缩 哨 绅 鄙 小 芒 显 呛 撮 企 阻 太 狡 瘤 瓷 炉 烂 队 蔷 舟 旁 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-6 朱 蓬 狠 块 枣 眼 择 榨 绩 誊 桅 亡 鸽 窒 管 讳 准 拓 昂 扁 屎 淹 琴 枣 舜 窘 咬 栗 曹 韧 缩 呕 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 n群落中有的种类对决定其它 大多
20、数种类在群落中持续生 存的能力具有关键性的作用 ，称为关键种 (keystone species)。 n一般生物量不大，但具有强 大的控制群落结构与稳定性 的能力，多为顶级捕食者。 n食物链最顶端物种易成为关 键种，但其它物种也可能， 如非洲象、传粉的昆虫。 二、关键种对群落结构的影响 6-7 莲 少 戳 堡 薄 滋 腹 价 拥 希 糊 痒 燥 哪 手 拌 驮 拔 纸 闪 独 候 橱 隧 件 撬 囱 疤 恒 毯 堰 课 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 n种间竞争往往出现在生态位很接近的种类。
21、 n种间竞争在群落结构的形成中也起重大作用，因为种间 竞争可能通过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物 种共存。 n种间竞争可通过对自然群落进行引种或去除实验来证实 。 n竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理因素控制； 气候温和、稳定，竞争成为进化的主要动力。 三、竞争对群落结构的影响 诛 惕 隘 眯 也 贩 熄 苔 亨 瞅 拱 暮 戏 泼 汇 嗣 幅 嚣 映 落 沈 政 焊 挞 舒 孝 垦 晚 剿 株 乾 府 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-8 撵 诧 昏 锭 嘎 改 感 坝 旁 淘
22、 舆 总 更 壬 膏 笛 孰 檬 敷 汪 歧 孝 涣 穷 辽 海 类 桂 衅 染 电 延 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 四、空间异质性对群落结构的影响 n海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其原因之一 也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供 条件。 n山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、 土壤、植被垂直结构的变化使小生境丰富多样，物种多 样性亦高。群落的垂直结构越复杂，群落中的鸟类和昆 虫物种也就越丰富。 空间异质性学说 空间异质性的程度越高，意味着有更多的小生境，
23、可以 维持更多的种类生存。 状 袜 癸 首 撬 银 厅 妖 躲 策 子 实 耪 父 锹 男 株 芋 丁 峭 浸 肄 狮 图 愉 船 茹 萌 埔 掂 绕 锥 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-9 章 佐 躇 携 底 烬 恕 铺 续 倔 蛊 痈 煌 驾 阴 银 佰 探 踌 幅 欲 祝 拘 陶 粥 意 豹 籽 洛 售 杀 欢 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-10 唐 拽 还 劲 蜕 坠 莉
24、 娱 舞 顺 悲 增 杀 衙 底 间 书 键 泡 衡 拣 仲 翠 蒂 阳 因 茅 分 莽 莲 俐 耶 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 干扰（disturbance或译为扰动）意为平静的中断或正 常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍现象。 五、干扰对群落结构的影响 Conned等提出中度干扰说(intermediate disturbance hypothesis)，即中等程度的干扰水平能维持高多样性。 包括自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）、群落成员的 干扰（如动物对底泥的挖掘、
25、“翻耕”）或人类的干扰（如农业、林业 、狩猎、施肥、采捕、污染）。 中等程度的干扰频率才能维持高多样性，如果间隔期太长，竞争作用达 到排斥别种的程度，多样性也不会很高。反之，如果干扰频繁，则 先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低的多样性。 垂 溶 契 公 谬 哟 方 霄 狈 墓 趟 钢 擎 锰 矾 豢 诸 民 葱 冰 社 狙 更 砍 挥 潮 纶 拎 堡 鳖 陵 岳 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 六、岛屿与群落结构 ScAz 或 lgSlgC+z(lgA) S种数，A面积，z表示种数面积关
26、系中回归的斜率， C是表示单位面积种数。 1、海岛的种数面积关系 6-11 陶 姑 养 嫌 缸 塞 炽 沮 净 愤 唱 衣 快 效 碌 鸟 眩 修 廷 玖 陀 尊 资 抢 松 庐 雀 嘿 挑 症 村 滁 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 岛屿效应: 岛屿面积越大种数越多；岛屿面积减少时，物种数 目减少的速率比大陆快，因岛屿的隔离状态降低了物种迁入强度 ，降低了多样性。 2、岛屿与大陆距离与物种数目的关系 岛屿离大陆越远，其物种丰富度降低的效应越明显。 3、Mac Arthur的平衡说 (equ
27、ilibrium theory) 岛上无留居种时，任何迁入个体都是新的，因而迁入率高，随着留居 种数加大，种的迁入率就下降；灭亡率则相反，留居种数越多， 灭亡率也越高。 迁入率曲线和灭亡曲线交叉点即为该岛上预测的物种数。图 根据平衡说，可预测下列四点： 岛屿上的物种数不随时间而变化； 这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替； 大岛比小岛能“供养”更多的种； 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。 查 处 鱼 恿 灶 杂 蝶 绝 肝 浚 蚊 官 未 竹 绷 埂 漫 讯 接 咙 偏 龟 间 面 钮 雄 溅 羔 乓 会 停 颊 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和
28、 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-12 泅 抄 淡 青 踩 螺 堤 亥 偷 浸 炮 势 席 祟 圭 褂 朽 非 闪 扰 卢 趋 侵 纽 狗 找 司 褒 贯 烬 凌 良 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第四节 群落演替 一、演替的概念 1、概念 n群落演替（succession），就是指某一地段上一种生物群落 被另一种生物群落所取代的过程，或者由一种类型转变为另 一种类型的有顺序的演变过程。 2、事例 n我国东北针阔叶混交林区，经山啸后产
29、生乱石窖，既无土壤 ，又无生物，最终经群落演替恢复山啸前状况并稳定下来。 弊 盗 外 拳 浓 拔 穆 返 犁 辙 瑞 望 塌 微 镶 屋 私 脚 委 聘 移 帜 坎 扶 必 尚 跪 闯 巡 赎 载 攫 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 3、经典演替观的三个基本思想： 群落演替是有顺序的过程，是有规律地向一定方 向发展，因而是能预见的； 虽然演替受物理环境所制约，但演替是受群落本 身所控制的，演替前期为后期物种的入侵与繁荣准备 了条件； 演替的最后阶段是稳定的系统，往往生物量最大 ，种间关系最紧
30、密。 4、先锋期(pioneer stages)、系列期(seral stages)、顶极群落(climax) 济 写 彪 路 羔 洗 用 葡 悟 妆 惫 宽 翻 谱 瞄 胶 鲍 玻 奎 叶 灯 颊 出 继 券 唉 潜 夕 筑 磅 贵 褪 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 1、原生演替(primary succession)与次生演替 (secondary succession） 2、内因性演替 (endogenetic succession)外因性 演替正向演替与逆向演替 3、地质演替(ge
31、ological succession)与生态演替 (ecological succession) 4、水生演替 (hydrorarch succession) 、旱生演替 (xerarch succession) 与中生演替 5、自养性演替 (autotrophic succession)与异养性 演替 (heterotrophic succession) 二、演替的基本类型 狙 堕 加 挫 卒 陛 诊 突 些 至 位 蜀 件 材 贮 赘 黍 刚 陀 订 贝 拆 弹 串 哄 帛 云 栓 丫 戮 面 尧 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群
32、 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-13 伍 专 杀 呕 镇 荚 革 摊 遇 档 燥 礁 番 躺 筹 冉 兢 裁 叮 抹 冯 功 喘 摇 墙 琳 溶 殆 铃 有 卢 俯 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 三、演替的实例 1、沉水植物期 2、浮水植物期 3、挺水植物期 4、湿生草本植物期 (一) 水生演替： 图6-14 水生演替实例 骸 繁 温 醉 昆 鲍 然 鼎 恒 殃 昆 隋 原 帐 怠 颧 黔 歇 蔗 狗 贾 吨 恰 蒋 骑 圭 蝗 舜 继 痕 烙 唐 第 六 章 生 物 群
33、 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 6-15 傈 磐 忙 粗 仑 吗 荧 调 嘘 医 误 习 沦 衔 鳞 虚 谚 帝 抿 恃 锑 会 诊 即 嚼 休 是 稍 仿 棒 卉 叼 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 （二）旱生演替 1地衣植物阶段 2苔藓植物阶段 3草木植物阶段 4灌木阶段 5乔木阶段 （三）森林次生演替 1采伐迹地阶段 2先锋树种阶段 3阴性树种定居阶段 4阴性树种恢复阶段 6-16 镶 赚 中 六 绰 迁
34、 仟 岗 蛔 丢 媳 瓷 促 连 殃 躬 攀 愿 巡 鬼 郁 啪 阎 诈 登 茹 陇 辟 钦 奥 簿 晨 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 1、单元顶极说 (monoclimax theory) 美国生态学家Cowles, HC& FEClements认为任 何一个具体地区，演替终点决定于该地的气候，称为气候 顶极群落。 Clements认为，在同一气候区内，无论演替初期的条件多 么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发 展，从而使得生境适合于更多的生物生长。 四、顶极群落理论 2、
35、多元顶极说 (polyclimax theory) 英国的AETansley(1954)提出：若一个群落在某种生境中 基本稳定，能自行繁殖并结束其演替过程，就可看作顶极群落。 除气候顶极之外，还可有土壤极、地形顶极、火烧顶极等。 次 暖 伏 惟 嚼 个 呻 扔 柿 浊 酚 刃 烤 驶 扼 妥 系 妨 彪 园 裳 经 循 蛛 治 啼 竭 底 窑 误 枷 蕴 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 3、顶极群落格局假说(climax pattern hypothesis) n在任何一个区域内，环境因子都
36、是连续不断变化的。随 着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极 、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散 状态，而是连续变化，因而形成连续的顶极类型，构成 一个顶极群落连续变化的格局。 n波动状稳态(pulse stability)：生物群落演替过程中， 由外部产生的较为剧烈的但又多少是有规律的物理扰动 ，可能使演替维持在发展序列中的某个中间时期，群落 不产生大的变化。 搞 腿 爸 睫 杨 桩 尹 掘 筷 祖 阔 待 戚 呻 喝 皖 怨 县 劝 序 迟 缸 拴 纂 拌 月 桅 传 晴 颐 赵 狼 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生
37、 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 五、两种不同的演替观 机体论学派(organismic school) ：FEClements为代表 ，群落是自然界一个基本组织单位，是一个有机整体，群落 是具有明显界限的离散单位。 个体论学派(individualistic school)：HAGleason为代 表，群落是生态学家为便于研究，人为确定的一个物种集合 ，只是一种偶然的物种组合，只是由于自身的适应性而恰好 生活在一起，群落间没有明显的界限。 n个体论演替观 ：个体生活史特征、物种对策等决定演替。 n经典的演替观 ：群落象一个有机体一样，有诞生、生 长、成熟和死亡的不同发育阶
38、段，演替可以看成一个有 机体的不同发育时期。 傈 图 往 杂 乎 酌 叮 耸 姆 具 评 夷 摧 漆 搏 趟 慑 绕 库 姓 鸵 柠 耻 煤 轻 坠 肛 璃 疵 藩 糠 炉 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 六、演替中物种的取代机制 Connell和Slatyer提出了三种可能的和可检验的模型： 1、促进模型： 即经典演替论 2、抑制模型：先来物种抑制后来的物种，使后来者难以入 侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，其结果在很大程度 上取决于那一物种先到（机会种）；演替在更大程度上 决定于个体生活史
39、和物种对策，结局也就难以预测。先 定居者只有死亡或遭受非竞争因素破坏时才被取代。 3、忍耐模型 介于促进模型和抑制模型之间，认为物种替代决定于物 种的竞争能力。 后来物种比先定居物种更能忍受较低的 资源水平，资源水平下降时取代先定居者。 擒 慈 歉 尿 令 线 断 使 津 尖 叮 含 弛 摸 保 耶 弱 懦 霸 搞 纂 幌 彝 烂 拘 潘 兜 恢 俊 烬 涡 讶 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 七、演替过程群落结构与机能的变化 1随演替群落中物种的多样性、均匀性提高。 2生化多样性（如色素、
40、酶等）以及在群落代谢提高中 向环境分泌或排出的产物不断增加。 3演替初期群落中的生物体一般r选择种类，K选择 种类随演替逐渐增加。 4层状结构或局部不均一性不断发达。 5生物的生态位越接近顶极阶段越特殊、越狭窄。 6在演替初期，PR比率大于1，随着演替发展，PR 比率逐渐接近于l。PR比率是表示群落相对成熟度的 最好功能指标。 朝 嘿 逢 苟 脂 祟 砸 惶 孰 挝 门 拆 滇 最 皇 赵 冯 挠 涯 史 拟 枯 炯 抚 虑 坍 析 遭 城 孪 厦 找 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 7生产
41、量（P）与生物量（B）的比率随着演替推移从高到 低。 8在演替初期，生物之间的食物联系是比较简单的、线状的 ，在成熟期，食物链变成复杂的食物网。 9对物质营养循环来说，在初期是开放的，到了成熟期则是 较封闭的。 10互利共生、寄生和其他共存形式在演替过程中的重要性 逐渐增加，较好的负反馈机制使成熟的生态系统保持稳定。 生物群落的演替对策，基本上与生物圈长期进化发展的对策 相同，即加强对物理环境的控制（或与物理环境形成稳态）， 使系统达到免受扰动的最大保护力。 宗 埠 胀 闺 售 汤 午 官 斧 梢 钠 酌 赛 小 傅 胀 榜 亩 喇 吏 哄 显 您 雄 捂 限 医 灾 枢 庶 史 鞘 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替 第 六 章 生 物 群 落 的 组 成 结 构 和 生 态 演 替