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1、高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架，而且更重要的是一个有代谢活性的动态结构，它参与细胞的生长，分化，识别，抗病和物质运输等生命活动过程。,概念 植物细胞的质膜外一层并不很厚但却坚硬的壁。,概念,1 多糖 纤维素，半纤维素，果胶质 2 蛋白质 结构蛋白，酶类，调节蛋白 3 其它化学成分 钙 凝聚素,一 细胞壁的化学组成,纤维素（cellulose）,纤维素分子是由 （14）糖苷键连接的D-葡聚糖组成的高分子聚合物，并通过分子内氢键使其形成一种类螺旋状的结构。不分支、不溶于水。,纤维素，以微纤丝的(microfibril)形式存在，约占初生壁的20%30%。,1）成分,以二聚糖14 D-葡聚糖为重
2、复单位,2）纤维素的合成,“玫瑰花结”,在细胞质膜蛋白复合体终端复合体（terminal compex）上合成。终端复合体包含多个纤维素合酶（cellulose synthase）,Terminal complex associated with cellulose microfibril biosynthesis by freeze-fracture and rotary-shadowing.,纤维素在质膜纤维素合酶复合体上进行合成的分子模型,蔗糖UDPUDPG+果糖,纤维素合酶,纤维素合酶有两个催化糖基转移的位点，纤维素链延伸时每次加入两个葡萄糖基。纤维素总是以二聚糖 （1,4）D-葡聚糖
3、为重复单位,-1，4葡聚糖链状纤维素分子微纤丝 大纤丝细胞壁。,微纤丝的结构,微团,每一个纤维素合成酶单元合成一条纤维素分子，成对的纤维素分子之间由葡萄糖残基上的OH基所形成的氢键相连结,这些纤维素分子链具有相同的极性，排列成立体晶格状，称为分子团，也叫微团(micell)结构，每个微团再以氢键与周围的微团结合，形成微纤丝（microfibril）,微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)。,3）微纤丝的组装,微管,半纤维素（hemicellulose） 约占 20% 25% 异质多聚糖： 木聚糖，阿拉伯木聚糖、木葡聚糖等。 1,4 糖苷键,果胶（pectin） 约占10% 35%；可溶性
4、较强。 异质多聚糖： 半乳糖，阿拉伯糖，鼠李糖， 半乳糖醛酸等。 1,4 D 半乳糖醛酸。 亲水凝胶：果胶上羧基Ca2+钙桥 网状结构,细胞壁中微纤丝与半纤维素和果胶质的关系?,微纤丝周围充满着衬质（matrix），衬质包括半纤维素和果胶质。,微纤丝与半纤维素和果胶质的关系,WT,Mutant,Mutant,Mutant,WT,12h,24h,48h,果胶甲脂酶 pectin methylesterase,参与细胞壁结构的蛋白质: 如伸展蛋白（extensin) 与细胞壁组建或调节壁特性有关的酶 类：如纤维素酶、过氧化物酶类、糖基转移酶 细胞壁的调节蛋白：如钙调素及钙调素结合蛋白、扩张蛋白（e
5、xpansin）,细胞壁蛋白质(proteins in cell wall) 占5% 10%,伸展蛋白（伸展素） Lamport 等人于1960年发现，在细胞壁中有富含羟脯氨酸的糖蛋白，约占初生壁干重的5 10% 。 功能 结构作用； 在抗病、抗逆过程中起作用。,可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条件下伸展的蛋白质。,扩张蛋白（expansin）,Microfibril separation via loosening the cross-linking glycans by expansins,“应力松弛”,松弛生长拉紧,扩张蛋白的已知特性 不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁的 其他成分，它
6、的作用是打开纤维素微纤丝与木葡 聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等非共价键。 对pH敏感。 专一性 只有迅速生长部位细胞壁中提取的扩张蛋白才有活性，停止生长部分提取不到或无活性。某一植物细胞壁中提取的扩张蛋白只对某些植物有效，对另一些植物无效。,扩张蛋白的已知特性 不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁的 其他成分，它的作用是打开纤维素微纤丝与木葡 聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等非共价键。 对pH敏感。 专一性 只有迅速生长部位细胞壁中提取的扩张蛋白才有活性，停止生长部分提取不到或无活性。某一植物细胞壁中提取的扩张蛋白只对某些植物有效，对另一些植物无效。,钙调素和钙调素结合蛋白 它们可能在与钙
7、相关的信号转导中起作用。,钙 细胞壁是植物细胞的最大钙库（浓度可达到10-5-10-4mol/L）。 作用： 在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥 （calcium bridge），有固化细胞壁 的作用； 钙在细胞信号转导过程中起重要作用。,其它,功能 参与植物对细菌、真菌和病毒的防御作用；在细胞识别中起重要作用；种子萌发、休眠、成熟、植物生长调节等生命活动中起作用。,凝集素（lectin),一类能与糖结合的蛋白质或糖蛋白, 能够凝集细胞或使含糖大分子发生沉淀 。,木质素: 不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，共价结合在在纤维素和其它多糖上形成疏水网状结构。在木本植物成熟的木质部中，其
8、含量达18%-38%，主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素增加细胞壁的机械强度和抵抗病原菌的能力。 栓质 由酚类和脂类化合物构成，栓质可防止水分蒸发。 角质 由长度不等的脂肪酸构成,可防止水分蒸发,机械损伤等.,一、,二 细胞壁的结构,初生壁 (Primary wall) 次生壁 (Secondary wall) 中胶层 (Middle lamela),初生壁,中胶层,次生壁,1 初生壁,较薄，有弹性。 如分生组织细胞、胚乳细胞等。 组成：,纤维素 (Cellulose) 20-30% 半纤维素 (hemicellulose) 25% 果胶质 (Pectin) 35% 结构蛋白18%,成份比率
9、因植物种类及不同生长发育阶段而变化.,纤维素、半纤维素、果胶质、结构蛋白等各种成分如何连接，形成有序、完整的细胞壁？,初生壁是由两个交连在一起的多聚物纤维素微纤丝和它穿过的伸展蛋白网络交织而成的结构，悬浮在亲水的果胶半纤维素胶体中。,微纤丝是“经”(warp)，平行于壁平面排列；而伸展素是“纬”(weft)，垂直于壁平面排列。,初生壁的经纬模型（Lamport & Epstein,1983),初生壁的结构和组成,细胞有丝分裂晚后期，母细胞的赤道板上有不规则高尔基体分泌的小囊泡，借助于微管，排列成一排，形成成膜体（phragmoplast）。小泡经过融合，小泡内的成分形成细胞壁，融合的膜则形成质
10、膜。,初生壁的形成过程,新细胞板未达母细胞两侧壁上时，新壁开始加固。 新多糖沉积在质膜间的细胞板上，形成中胶层，高尔基体运送来的物质填充在中胶层和质膜间，形成了初生壁。 两个子细胞间质膜的连续部分最终形成子细胞间的胞间连丝。,次生壁 初生壁内侧沉积角质、木质素、硅质和结构蛋白，层与层之间经纬交错；较厚、较硬。 如厚壁细胞、纤维细胞、管胞、导管。,细胞壁的次生变化,A 棉花纤维 B 梨果实石细胞 C 厚角细胞 D 保卫细胞,3 中胶层,果胶和少量蛋白质， 细胞间起粘连作用。,细胞壁的特化,二 细胞壁的功能（结合组成与结构进行讨论）,1）支撑和保护细胞；,2）维持细胞形状和控制细胞生长；,3）产生
11、膨压，调节细胞水分平衡；,6）植物的防御功能；,7) 细胞识别与信息传递；,5）与保卫细胞运动有关；,4） 构成质外体空间，调节物质运输；,第五节 胞间连丝和细胞间联络,一 胞间连丝的结构、分布和形态,胞间连丝(plasmodesmata）是 植物细胞间质膜的管状延伸，直径40-50nm，是相邻细胞间通过细胞壁的细胞质通路。,概念,胞间连丝结构图解,连丝小管,胞间连丝的类型,由胞间连丝将原生质连成一体的体系称为共质体(symplast)；,概念,由细胞壁及细胞间隙等空间以及导管称为质外体(apoplast)。,在植物体内物质运输和信息传递中起重要作用,胞间连丝的功能,物质运输 信息传递 电波传
12、递 病毒的胞间运动,胞间连丝的形成,初生胞间连丝：胞质分裂时形成 次生胞间连丝：细胞壁形成后,二物质通过胞间连丝的运动,胞间连丝的通透性,分子质量排除限（SEL）：7001000Da,物质通过胞间连丝的运输方式 通过胞间连丝的扩散运动 小分子物质通过胞间连丝运动顺浓度梯度度扩散。 通过胞间连丝大分子运输需要特殊的调节机制 许多植物病毒分子在胞间连丝中运输实现病毒的侵染；近年发现一些转录因子如KN1也能通过胞间连丝。,目前研究热点：胞间连丝分子结构及大分子物质通过的机制 分离纯化胞间连丝， 鉴定胞间连丝特异蛋白，与运动蛋白相互作用的蛋白， 病毒运动蛋白与内源运动蛋白的共同识别信号等。,第六节 植
13、物细胞信号转导,信息在胞间传递和胞内转导的过程称为植物体内的信号传导,偶联各种胞外刺激信号（内、外源刺激信号）与其所引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。,细胞感受、传导及放大各种刺激信号 传导和放大后的次级信号（第二信使）调控细胞生理生化活动,细胞信号转导（signal transduction）,概念,参与细胞信号转导的主要因子,受体 GTP结合调节蛋白 第二信使 钙 三磷酸肌醇 蛋白激酶和蛋白磷酸酶 细胞骨架,一 受体,受体（receptor） 能够特异识别生物 活性分子并与之结合，进而引起生物 学效应的特殊蛋白质。,配体（ligand）：能与受体特异性结合的生 物活性分子。,（膜
14、受体、胞内受体）,特点：专一性；高亲和力；饱和性；可逆性。,植物细胞受体：,光信号受体 对红光和远红光敏感受体； （光敏素） 对蓝光敏感的蓝光受体； 对紫外光敏感的紫外光受体。,激素受体 五大类激素的受体。,植物细胞受体样激酶 跨膜区；N端；C端；,二 GTP结合调节蛋白,GTP结合调节蛋白（GTP binding regulatory protein，G-蛋白）：生理活性依赖于鸟苷三磷酸（GTP）的结合，具有GTP水解酶的活性。,异三聚体G蛋白（大G蛋白）,单聚体G蛋白（小G蛋白）,活化：结合GTP；钝化：水解GTP,三 第二信使系统,由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的 细胞内因子称为
15、细胞信号转导过程中的第二信使。,1 钙离子 2 磷脂酰肌醇途径,钙参与植物细胞信号转导示意图,几乎所有的胞外刺激信号都能引起胞内游离钙离子浓度的变化，由钙离子浓度变化而介导的信号转导的特异性将如何被体现？,胞内钙离子信号的特异性有可能通过钙离子浓度变化的不同频率特点和区域特异性来体现,花粉管在其顶端区域维持了一个稳定的细胞质Ca2+梯度,红光诱导小麦叶片原生质体胞质中Ca 2+的变化，用对Ca 2+敏感的螢光染料-3，共焦显微图。高Ca 2+处为红色，低Ca 2+处为蓝色。数字为加入染料后时间秒，只能看到一半的原生质体，因为螢光染料不能进入液泡。,2、磷酯酰肌醇途径,四 蛋白激酶和蛋白磷酸酶,
16、钙依赖的蛋白激酶（CDPK） 其它蛋白激酶 蛋白磷酸酶,蛋白磷酸化/去磷酸化,生理功能,细胞信号传导的主要分子途径,细胞信号传导的主要分子途径,G蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。 某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白， G蛋白的亚基与GTP结合而被活化。活化的亚基与和亚基复合体分离而呈游离状态， 活化的亚基继而触发效应器(如磷脂酶C) 把胞外信号转换成胞内信号。 而当亚基所具有的GTP酶活性将与亚基相结合的GTP水解为GDP后，亚基恢复到去活化状态并与和亚基相结合为复合体。 这样完成一次循环。,异三聚体G蛋白的活动循环,当你进入教室，看到,The GPCR-me
17、diated signaling pathway plays a central role in vital processes such as vision, taste, and olfaction in animals.,you see a grizzly while strolling Adrenaline Cell: release glucose into the blood! Key chemical switches - G proteins cAMP Glucose from the cells, energy you run as fast as you ever have in your entire life, and hope that the grizzly do not!,1液泡的功能？ 2细胞骨架的组成，及功能？ 3细胞壁的形成，功能。 4细胞信号转导、受体的概念。 5什么是第二信使？包括。 6细胞信号传导的基本过程。 7参与细胞信号转导的主要因子。 8细胞壁的基本组分及各自作用。 9微纤丝是如何形成和排列的。,