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1、本 章 的 重 点 细胞质遗传与核遗传的差异。 细胞质遗传的特点。 质核基因间的关系。 雄性不育： 核不育型、质核互作不育型； 孢子体不育、配子体不育； 生产应用。,第一节 细胞质遗传的概念和特点 一、细胞质遗传的概念 二、细胞质遗传的特点,一、细胞质遗传的概念 细胞质遗传：由胞质遗传物质引起的遗传现象 (又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、 染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。 细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。也称为非孟德尔遗传，核外遗传，母体遗传。,染色体基因组 基因（核DNA）,线粒体基因组（mtDNA）,叶绿体基因组（ctDNA CpDNA）,动粒基因组（kinto

2、DNA）,中心粒基因组（centro DNA）,膜体系基因组（membrane DNA）,细胞共生体基因组,细菌质粒基因组,非细胞器基因组,细胞器基因组,细胞质基因组,生物的遗传体系,遗传物质,为什么会表现出“母系遗传”呢？,观察生物的受精过程我们知道，子代是由父本的精子与母本的卵细胞结合成受精卵后发育而成的。精子很小，几乎不含细胞质，而卵细胞则含有大量细胞质。也就是说，受精卵的细胞质几乎全部来自母本产生的卵细胞。一个性状如果由细胞质内的基因控制，当然就会表现为“母系遗传”了。,精细胞与卵细胞的相对比例,看图思考： 有丝分裂时，细胞质是怎样分配到两个子细胞中去的？能像细胞核内的染色体那样，准确

3、地平均分配给两个子细胞吗？,细胞质遗传,原理：生物的某些性状由细胞质内的 遗传物质(细胞质基因)控制。,母系遗传,子代的分离不规则,特点,表现：子代的性状完全由母本 决定而与父本无关。,原理：子代的细胞质几乎全部 来自母本的卵细胞。,表现：子代分离时各种性 状不形成一定的比例,原理：细胞质的分配是随 机分配。,二、细胞质遗传的特点 1. 正交和反交的遗传表现不同。 核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供； 质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才能遗传 给子代，故又称母性遗传。,正反交差异形成示意图,正交和反交的遗传表现不同,2. 不出现分离比，即非孟德尔式遗传； 3. 连续回交能把

4、母本的核基因全部置换掉，但 母本细胞质基因及其控制的性状仍不消失。 4. 由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类 似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞；,第二节 母性影响（maternal effect）,一、母性影响的概念： 母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物 质所引起的一种遗传现象。 母性影响不属于细胞质遗传的范畴。 二、母性影响的特点： 下一代表现型受上一代母体基因的影响。,欧洲麦粉蛾色素的母性影响,棕褐色: 是由Aa基因决定,无论卵细胞基因型是A 还是 a，它们的细胞 质中都含有A 基因产物, aa基因型幼虫的皮是 棕褐色；但是，这种母性影响只是暂时的， 缺少A基因，成虫复

5、眼为红色。,椎实螺旋转方向的遗传,椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体又能同时 产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。 椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。,过程：椎实螺进行正反交， F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋， F2均为右旋， F3才出现右旋和左旋的分离。,正交 反交 (右旋)SS(左旋)ss (左旋)ss(右旋)SS 异体受精 异体受精 F1 全部为右旋(Ss) 全为左旋(Ss) 自体受精 自体受精 F2 1SS2Ss1ss（均右旋） 1SS2Ss1ss（均右旋） F3 右旋 右旋 左旋 右旋

6、 右旋 左旋 (SS)(分离)(ss) (SS)(分离)(ss) 3 1 3 1, 如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。 F1的旋转方向同母本一致。 比正常的孟德尔分离晚一代出现，因此又叫延迟遗传。, 母性影响所表现的遗传现象与细胞质遗传十分相似， 但是并不是由细胞质基因所决定， 而是由于核基因的产物在卵细胞中的积累， 所以它不属于细胞质遗传的范围。,考试题,第三节 叶绿体遗传,一、叶绿体遗传的表现 柯伦斯（Correns）在花斑的紫茉莉中发现： 叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型； 而且白色部分和绿色部分有明显的界限,柯伦斯（1908）杂交试验,（一）、紫茉莉花斑性状的遗传 接受

7、花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种表现 白 色 白 色 绿 色 白 色 花 斑 白 色 绿 色 绿 色 绿 色 花 斑 白 色 花 斑 绿 色 白、绿、 花 斑 花 斑,（母本）,（父本）,细胞学证据： 白色含无叶绿素的白色质体 绿色含绿色质体（叶绿体） 花斑含白色质体和叶绿体 受精时，由于精子的细胞质不参与受精，所以枝条的颜色完全由卵细胞（母本）的细胞质决定。,紫茉莉花斑叶遗传模型,在配子形成或植株发育过程中， 一些类型的 细胞质分裂使叶绿体和白色体分别进入不同 的子细胞中。 质体在细胞质分裂时的分配机制仍不清楚？,结 果： 白白 绿绿 花斑白、绿、花斑 杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决

8、定， 与提供花粉的父本枝条无关。 控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。,花斑枝条： 绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)； 白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)； 绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。 紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。, 花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞 无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似， 分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。 花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等 20多种植物中发现。,细胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由 质核基因共同作用下发生的。 如： 玉米细胞核内第7染色体

9、上有一个控制白色条纹的基因ij，纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。,（二）、玉米埃型条纹斑的遗传,玉米埃型条纹斑的遗传,叶绿体遗传的规律 隐性核基因ij 引起了叶绿体的变异； 一经变异，便能以细胞质遗传的方式传递， 不再需要ij 基因的存在。 相对自主性，某些情况下，质体的变异是由 核基因所造成的。,二、叶绿体基因组 、叶绿体 DNA（ctDNA）的分子特点: 与细菌DNA相似，裸露的DNA； 闭合双链闭环结构 多拷贝：高等植物每个叶绿体中有3060个DNA，整个 细胞约有几千个DNA分子；藻类中，叶绿体中 有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有 上千个DNA分子。 单细胞藻类中

10、GC含量较核DNA小，高等植物差异不明显；, 一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物 两者的差异较小。,（二）、叶绿体基因组的结构：,1、低等植物的叶绿体基因组： . ctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质； 如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白 和RuBp羧化酶 8个大亚基。 . 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。,2. 高等植物的叶绿体基因组： .多数高等植物的ctDNA大约为150kbp： 烟草ctDNA为155844bp、水稻ctDNA为134525bp。 .ctDNA能编码126个蛋白质： 12%序列是专为叶绿体的组成进行编码；

11、.叶绿体的半自主性： 有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组 紧密联系。 * 如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成 8个大亚基 （由叶绿体基因组编码）+8个小亚基（由核基因组编码）。,1. ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式； 2. 叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S； 3. 叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物 中rRNA不同； 4. 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由 核DNA和ctDNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、 天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余 10多种氨基酸为ctDNA所编码。,（三）叶绿体

12、内的遗传信息的复制、转录和翻译系统：,第四节 线粒体遗传 一、线粒体遗传的表现 二、线粒体遗传的分子基础,一、线粒体遗传的表现 、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传： 两种接合型均可产生原子囊果(卵细胞)和 分生孢子（精细胞）。 . 缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。 . 试验： 缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代。,（一）、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传,生长缓慢的突变型不含细胞色素氧化酶 线粒体结构不正常 细胞色素氧化酶的产生与线粒体直接联系 有关生长缓慢的基因存在于线粒体之中。,.分析： 缓慢生长突变型无细胞色素氧化酶，酶是正

13、常 代谢所必需的。 由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关， 且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。 有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。,（二）、小菌落酵母的遗传,啤酒酵母，属于子囊菌 在正常通气情况下，每个细胞都能在培 养基上产生一个圆形菌落，大部分菌落 的大小相近。 大约有12的菌落很小，是正常菌落 的1/31/2，称为小菌落（petite）。 培养大菌落时经常产生少数小菌落 小菌落的后代则永远是小菌落,Non-Mendelian segregtion of (a) neutral and (b) suppressive petite mutations in yeast.,酵母小

14、菌落的遗传,中性小菌落,抑制性小菌落,（二）、小菌落酵母的遗传,小菌落酵母细胞缺少细胞色素a和b、 细胞色素氧化酶 不能有氧呼吸 不能有效利用有机物 产生小菌落。, 相关基因存在于线粒体中,研究结果表明与线粒体有关： 小菌落线粒体中负责ATP合成的电子呼吸链已经 失去功能。 正常的线粒体中有自己独特的蛋白质合成装置， 但是小菌落没有。 中性小菌落中缺乏mtDNA,在抑制型小菌落中 mtDNA结构、组成均有较大的变化。,二、线粒体基因组,、线粒体DNA分子特点： 多为闭合环状结构，也有线状的 mtDNA与核DNA的区别： . mt DNA无重复序列； . mt DNA 的浮力密度比较低； . m

15、t DNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量为21%； . mt DNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链(L)； . mt DNA非常小，仅为核DNA十万分之一。,线粒体数目及mtDNA大小,几种生物的mtDNA,（二）、线粒体基因组的结构：, 1981年Kanderson最早测出人的mtDNA全序列为16569bp。 人、鼠、牛的mtDAN全序列中测出： 2个rRNA基因、22个tRNA基因、13个蛋白质基因等； 人、鼠和牛的mtDNA分别有16569bp、16275bp和16338bp。 22个tRNA基因的位置用各个tRNA接受的氨基酸示于圆环外。 12S及16

16、SrRNA基因和13个开放阅读框架位置用相应符号表 示在圆环内。 URF：尚未确定开放阅读框架。OH和OL示两条互补链复制起始点。,1984年，Lonsdale测出玉米mtDNA： * 含有570kbp； * 并存在多个重复序列（主要有6种）； * rRNA基因、tRNA基因和细胞色素C氧化酶基因 均已定位。,、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统： .复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成： .有自身的核糖体，且不同的生物差异大：,.线粒体的密码子与核基因密码子有差异：,.半自主性的细胞器： 线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是线粒体本身合成的。 线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基

17、因共同编码的，是一种 半自主性的细胞器。,第六节 植物雄性不育的遗传,一、植物雄性不育性概念,概念： 植物花粉败育的现象。 雄性不育特征：雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉， 但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。 植物界很普遍，在18个科的110多种植物中存在。 如： 水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。,雌性不育（无实践意义） 雄性不育 (三型说),不育,核不育型 质不育型 质-核互做不育型,二、雄性不育的类别及其特点,（一）、核不育型： 是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。 如：可育基因Ms 不育基因ms。 这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等 许多作物

18、中都已发现。 例如：番茄中有30对核基因能分别决定这不育型； 玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。,遗传研究表明： 多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制， 纯合体(msms)表现为雄性不育。 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体 (Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。,遗传特点： 败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成 正常花粉，败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。 用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性， 即育性容易恢复但不容易保持，这是核不育型的一个重 要特征。,（二）、质不育型： 是由细胞质基因控制的雄性不育类型。 目前已在270多种

19、植物中发现有细胞质雄性不育现象。 如：玉米，小麦 特点：细胞质不育型的不育性容易保持但不能恢复。,（三）、核质互作不育型,概念： 是由细胞质基因和核基因相互作用共同控制的雄性不育类型。 2. 花粉败育时间： 在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育 多数发生在减数分裂以后； 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂 过程中或在此之前。 质核不育的表现一般比核不育要复杂。,3. 遗传特点： 胞质不育基因为S； 胞质可育基因为N； 核不育基因r，不能恢复不育株育性； 核可育基因R，能够恢复不育株育性。,4.质核不育性遗传的复杂性： .孢子体不育和配子体不育： .孢子体不育：是指

20、花粉的育性受孢子体(即植株)基因 型所控制，而与花粉本身所含基因无关。 .配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因 所决定。,.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性： 同一种植物有多种质核不育类型。 胞质不育基因和核基因的来源和性质不同 表现特征和恢复性反应有明显差异。 如：普通小麦： 19种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因 相互作用都可以表现雄性不育,.单基因不育性和多基因性不育性： 核遗传型不育性：多数表现为单基因遗传； 质 核 互 作 型：既有单基因控制、也有多基因控制。 .单基因不育性：指12对核内主基因与对应的不育胞质 基因决定的不育性。 .多基因不育性：由两对以上的核

21、基因与对应的胞质基因共 同决定的不育性。有关基因的表现型效应 较弱，但有累加效应，随着恢复基因的 增加其育性上升。,三、雄性不育性的发生机理：,？ 不育胞质基因载于何处？ ？ 它如何与核基因相互作用而导致不育？ （一）、胞质不育基因的载体： 多数学者认为 * 线粒体基因组DNA(mt DNA)是胞质不育基因的载体： 不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株 （如保持系）有所不同，由mt DNA翻译合成的 蛋白质也有所不同。 * 叶绿体DNA(ct DNA)是雄性不育的载体：,（二）、质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说： .质核互补控制假说： .能量供求假说： 认为线粒体是胞质雄性

22、不育的载体，育性与线粒体 能量转化效率有关。 . 亲缘假说： 认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的 差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。, 雄性不育性主要应用在植物杂种优势的利用上，杂交 母本获得雄性不育性，可免去制种过程中的去雄工作， 并保证杂交种子的纯度。 生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性，一般 需要不育系、保持系和恢复系，三系配套使用。,四、雄性不育性的利用,概 念： 保持系： 具有保持不育性在世代中稳定传递能力的个体。 不育系： 在后代中出现全部稳定不育的个体。 恢复系： 具有恢复育性能力的个体。,应用三系法配制杂交种,保持系,保持系 N(rr),不育系 S(rr)

23、,F1杂交种,恢复系,恢复系,不育系,S(rr),S(RR) N(RR),S(RR) N(RR),S(Rr),N(rr),质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故既 可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相应 恢复系 育性得到恢复，实现三系配套 水稻三系杂种优势的利用：,水稻专家袁隆平,植物雄性不育性的遗传应用（杂交水稻）,袁隆平：1930年生，1949年8月考入了重庆相辉学院农学系。1953年毕业于西南农学院。现为中国工程院院士、国家杂交水稻工程技术研究中心暨湖南杂交水稻研究中心主任、国家“863”计划“86310101”专题责任专家。他是我国杂交水稻研究创始人。 2006年4月25

24、日， 这位被称作“杂交水稻之父”的国家杂交水稻研究中心主任、中国工程院院士袁隆平当选美国国家科学院外籍院士，成为我国农业科学界首位入选人物。,1960年，袁隆平在大田里观察到了一株特殊的水稻。它与其它水稻生长、发育存在明显的不同。经自交分离实验证明，它是天然的杂交水稻！这个发现向袁隆平证明，水稻是可以杂交的。袁隆平从实践及推理中突破了水稻为自花传粉植物而无杂种优势的传统观念的束缚，把精力转到培育人工杂交水稻这一崭新课题上来。这就是杂交水稻史上的第一个重大发现。,2001年2月19日，中共中央、国务院隆重举行国家科学技术奖励大会，授予湖南杂交水稻研究中心研究员、中国工程院院士袁隆平2000年度国

25、家最高科学技术奖。表彰袁隆平院士突破经典遗传理论的禁区，提出水稻杂交新理论，实现了水稻育种的历史性突破。 现在我国杂交水稻的优良品种已占全国水稻种植面积的50，平均增产20。从推广种植杂交水稻以来，已累计增产稻谷3500亿公斤，产生了巨大的经济和社会效益。,袁隆平的水稻良种培育采用的是什么技术，具体方法是什么？ 三系配套技术 (2分) 不育系（Srr），恢复系(NRR,SRR)，保持系(Nrr) (1分) （Srr）X (Nrr) 不育系 (1分) （Srr）X (NRR,SRR) 杂种 (1分),本章要点,细胞质遗传的含义及特点 母性影响的实质 植物雄性不育：类别、遗传特点、质核不育型的遗传情况（不育系、保持系、恢复系）、质核不育型的遗传特点。 雄性不育的利用：三系法、两系法杂交制种 水稻等自花授粉植物雄性不育的意义对人类社会的影响,