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1、 第一节 概述 一、兴奋与兴奋性 1、兴奋 概念：P54 可兴奋细胞与可兴奋组织 可兴奋细胞：凡能产生动作电位的细胞称为可 兴奋细胞：肌细胞与神经细胞。 可兴奋组织：凡能产生动作电位的活组织称为 可兴奋组织。 肌肉组织（表象：收缩） 神经组织（表象：传导） 2、兴奋性 概念：P54 兴奋与兴奋性关系 兴奋和兴奋性是生理学上一对重要 的概念： 兴奋是兴奋性的表现， 兴奋性则是兴奋的前提。 二、刺激和反应 1、刺激 概念： p54 2、反应 概念： p54 动作电位是反应的一种表现形式。 3、生理学研究常用的刺激方式 电流、温度、机械、化学等，其中 最常用的是电刺激。 原因： 三、阈强度与阈刺激
2、1、阈强度 P54末段 2、阈刺激 达到阈强度的刺激。 阈刺激与阈上刺激都是有效刺激。 单个阈下刺激是无效刺激。 阈下总和：两个阈下刺激如同时或相继作用 时导致动作电位产生的现象。 3、阈值与兴奋性的关系 阈值：包括强度与时间两个变量， 通常以阈强度来表示。 阈值可作为衡量细胞或组织兴奋性 的指标。 基强度和基本时间阈值 I、R两极之间曲线上 的任何一点代表一个阈刺 激，包含着密切相关的强 度和时间特征：缩短刺激 时间必须增强刺激强度， 降低刺激强度则必须延长 刺激时间。 强度-时间曲线阈值曲线 强度-时间曲线 4、引起兴奋的条件 P54: （1）刺激强度 （2）刺激的作用时间 （3）强度变化
3、率 第二节 细胞的生物电 一、细胞的生物电现象 细胞生物电现象主要有两种表现形式： 静息电位 动作电位 体内各种器官或多细胞结构所表现 的多种形式生物电现象，大多数可根据 细胞水平的这些基本电现象来解释。 1、静息电位 概念： p55 指细胞在安静时，存 在于细胞膜内外两侧的电 位差，称为跨膜静息电位 ，简称静息电位。 极化： 细胞静息时膜内侧带 负电，外侧带正电的状态 称为极化。 体内所有细胞的静息电位都表现为 膜内侧带负电，外侧带正电。 各种不同的细胞有各自稳定的静息 电位： 哺乳动物神经、骨骼肌、平滑肌、 心肌细胞静息电位为-70-90mV； 人红细胞静息电位为-10mV等。 2、动作电
4、位 在神经纤维一端记录 静息电位同时，在纤维 另一端给予电刺激，经 过极短潜伏期后，记录 电极部位在静息电位基 础上出现一个快速的生 物电变化。 概念：p56 图形： 上升相 去极化 动作电位 下降相 复极化 概念：p56 去极化 超 射 复极化 超极化 动作电位是各种可兴奋细胞发 生兴奋时所具有的特征性表现。 动作电位 神经冲动 = 兴奋 二、生物电现象产生的机制 （一）生物电现象的离子学说 生物电的产生依赖于细胞膜对 化学离子严格选择性的通透性及其 在不同条件下的变化。 1、细胞膜内外离子分布的不均匀 膜内有较多的K+和带负电的大分子有机物 A-，膜外有较多的Na+和Cl-。 据测定，各类
5、细胞在膜内的K+浓度约为膜 外的20-40倍，而Na+浓度则膜外约为膜内的7- 12倍。 2、膜对离子的选择通透性 镶嵌于脂质双分子层中的各种通道蛋白质， 分别对某种离子有选择性通透能力。 在不同生理条件下，通道的机能状态（离子 通道开放、关闭、开放数量等）可以迅速改变， 从而使细胞膜对各种离子的通透性发生改变。 例如：安静情况下，膜对K+通透性最大，对 Cl-次之，对Na+通透性很小，对带负电的大分子 有机物则几乎不通透。 （二）静息电位与K+平衡电位 1、过程(p55) 细胞安静时，K+顺化学 浓度剃度向膜外扩散，膜内 带负电大分子有机物留在膜 内。 K+外流加大膜两侧电场 力，使同性电荷
6、相斥和异性 电荷相吸的力量也在不断增 加。当浓度差和电场力对K+ 移动的效应达到平衡时，膜 对K+的净通量为零。 K+平衡电位（Ek）。 2、实验证明 改变细胞浸浴液K+浓度 枪乌贼巨轴突灌流实验 结论： 静息电位主要取决于K+平衡电位，膜内K+ 向膜外扩散至维持膜内外动态平衡的水平是形 成静息电位的主要离子基础。 (三)动作电位与Na+平衡电位 1、过程 去极化： 细胞受刺激发生兴 奋时：钠通道被“激活” 而开放，Na+流入膜内 ，膜内负电位随着正电 荷的进入而迅速被抵消 ，膜内出现正电位，形 成动作电位上升相。 Na+内流动力：膜两侧 Na+浓度差与静息电位 。 Na+平衡电位（ENa）
7、： Na+内流造成膜内正 电位，是Na+进一步内流 的阻力。 当Na+内流的动力与 阻力达到平衡时，膜上 Na+净通量为零，膜两侧 电位差达到了一个新的 平衡电位。 复极化： 钠通道进入 “失活”状 态时，膜对K+的通透性进 一步增大，膜内K+顺浓度 差和电位差（膜内带正电 ）推动向膜外扩散，使膜 内电位由正值向负值发展 ，直至回到原初安静时电 位水平。 此时钠通道失活状态 解除，回复到可被激活或 备用状态，细胞又能接受 新的刺激。 动作电位幅度 相当于静息电位绝 对值与Na+平衡电位 绝对值之和。 复极后的恢复期： 据估计，神经纤维每兴 奋一次，进入细胞内Na+量 大约使膜内Na+浓度增加八
8、 万分之一，逸出的K+量也 近似这个数值。 这种状态激活细胞膜上 钠-钾泵，将细胞内多余Na+ 运至细胞外，将细胞外多余 K+运回细胞内，从而使细 胞膜内外离子浓度恢复到原 初安静时的水平，重建膜的 静息电位。 说明： 除Na+、K+以外，其他离子如Ca2+、Cl-与 静息电位及动作电位也有关： 静息电位的维持除了K+外流外，Na+、Cl-的内 流也起了一定的作用。 动作电位发生时，除Na+内流、K+外流外，至 少还有Ca2+内流。Ca2+内流量虽不多，但很重 要，特别是对神经末梢和肌纤维激活，Ca2+是 必不可少的。 （1）无Na+细胞浸浴液：神经 浸浴于无Na+溶液时，动作电 位不出现。
9、（2）降低细胞浸浴液Na+浓度 ：用蔗糖或氯化胆碱替代细胞 浸浴液中Na+，使细胞外液Na+ 浓度减小而渗透压、静息电位 保持不变，发生的动作电位幅 度或其超射值减小，减小的程 度和Na+平衡电位减小的预期 值相一致。 2、实验证明 3、动作电位主要特点 （1）全或无 （2）非递减性传导 （四）细胞兴奋后兴奋性 的变化与动作电位 1、兴奋性变化 条件-测试法： 先用一条件刺激（阈上刺激）作用于组织 ，再用测试刺激测定阈值变化。 测试刺激阈值条件刺激阈值 测试刺激阈值条件刺激阈值 测试刺激阈值条件刺激阈值 当组织发生兴奋后其兴奋性变化依次经历 四个时期（依哺乳动物粗神经纤维为例）。 兴奋性分期
10、测试刺激强度兴奋性变化可能机制 绝对不应期无限大兴奋性降至 零 Na+通道处于 被激活后暂 时失活状态 相对不应期 条件刺激强 度 兴奋性逐渐 恢复 Na+通道部分 开放 超常期条件刺激强 度 兴奋性超过 正常水平 膜处于部分 去极化状态 低常期条件刺激强 度 兴奋性低于 正常水平 膜处于复极 化状态 p58 不应期存在，意味着在单位时间内只能发生 一定次数的兴奋。 哺乳动物神经的动作电位绝对不应期一般为 1ms，从理论上讲每秒最多能传导神经冲动约 1000次/S ，但正常人体神经纤维产生冲动的频率 通常为10-100次/S ，最高频率很少超过200次/S ，说明神经冲动传导保存着很大储备能力
11、。 2、动作电位的锋电位与后电位 锋电位 动作电位 负后电位 后电位 正后电位 后电位产生机制： 负后电位可能是膜复极时，K+迅速外流而 积聚于膜外附近，使膜内外K+浓度差变小，因 而暂时阻碍了K+外流的结果； 正后电位可能由于此时钠泵活动加强，由 于生电泵的作用（泵出的Na+超过泵入的K+） 而使膜电位暂时出现轻度的超极化。 锋电位与后电位 锋电位 大致相当于绝对不应期 负后电位 大致相当于相对 不应期和超常期 后电位 正后电位 大致相当于低常期 第三节 神经冲动产生和传导 一、神经冲动的产生 （一）外向电流和电紧张性电位 1、极性法则 概念：当用短暂的直流电刺激神 经时，通常仅在通电和断电
12、时各引 起一次兴奋，通电时兴奋发生在阴 极部位，断电时则在阳极部位。 原因： 当电极置于神经 纤维表面通电时，刺激 电流在阳极处由膜外流 向膜内，再在阴极处由 膜内流向膜外，即在阳 极处存在着内向电流， 在阴极处存在着外向电 流。 内向电流造成电压降与膜两侧原有静息电位 （内负外正）一致，结果使膜电位数值增大，膜 处于超极化状态，即膜兴奋性下降。 外向电流造成电压降与膜两侧原有静息电位 （外正内负）电压差方向相反，两者互相抵消， 结果使阴极下膜静息电位数值减少，处于去极化 状态，即兴奋性升高。 2、电紧张性电位 概念：阈下强度刺激作用所引起的膜电位变化通称 为电紧张性电位。 特点：随着刺激强度
13、增强而增大； 按一般电学规律向周围扩布，呈指数衰减。 （电紧张性扩布）。 （二）局部反应、阈电位和 动作电位 1、局部反应 外向电流加 大到一定程度便 可导致神经冲动 产生。 局部反应与电紧张性电位 相同点： 局部反应幅度也可随着刺激强度的强弱而 增减，并作电紧张性扩布。 局部反应特点： 不同点： 电紧张性电位完全是由于电刺激造成的 去极化（膜电容电流）所引起； 局部反应是由于电刺激造成的去极化和 少量Na+内流造成的去极化叠加所引起，是动 作电位前身。 2、阈电位和动作电位 阈电位： 当刺激增强到阈值， 使膜电位减小到临界水平 （神经、肌肉细胞约在-50 至-70mv），便爆发动作 电位。这
14、一临界膜电位水 平称为阈值膜电位或简称 阈电位。 阈刺激与阈电位关系 阈刺激： 刺激强度和作用时间等参数足以使 膜电位去极化到阈电位的刺激 （二）阈下刺激、局部反应 及其总和 1、阈下刺激与局部反应 单个阈下刺激产生的局部反应可以 使膜的兴奋性提高（P59图36） 。 2、局部反应与总和 p59： （1）时间性总和：在膜同一部位相继给予两个阈 下刺激，二个阈下刺激引起的局部反应发生叠加， 称为时间性总和； （2）空间性总和：在膜相邻的两个部位同时给予 阈下刺激，各自的局部反应发生叠加，称为空间性 总和。 局部反应经过总和使静息电位减小（ 去极化）到阈电位水平，细胞膜可产生一 次动作电位。 总和
15、现象生理意义在于使局部的兴奋 有可能转化为远距离传导的动作电位。 归 纳： 阈刺激 细胞兴奋可由 两种方式引起 阈下刺激的总和效应 二、神经冲动的传导 (一) 神经冲动传导机制 （p59） 传导与传递 当神经纤维某一局部发 生兴奋时，膜外为负电位，膜 内为正电位，但临近静息部位 的膜外仍然是正电位，膜内是 负电位。 膜外兴奋部位与未兴奋 部位之间的电位差形成内向电 流；膜内兴奋部位与未兴奋部 位之间的电位差形成外向电流 。 局部电流学说 （ 二）神经冲动的传导方式与速度 1、神经冲动的传导方式 有髓神经纤维的传导 方式： 跳跃式传导 无髓神经纤维的传导 方式： 局部产生的动作电 位沿膜表面依次
16、传导。 2、影响神经纤维传导速度的因素 神经纤维粗细、髓鞘厚度 一般说来，神经纤维越粗，髓鞘越厚，其传 导速度越快。 温度 随着温度降低，传导速度减慢，当温度降低 到0时，神经纤维兴奋传导就会发生阻滞。 （三）神经传导的一般特征 （p60） 1、生理完整性； 2、绝缘性； 3、双向性； 4、相对不疲劳性； 5、非递减性 动作电位的幅度不随刺激强度增加而增大； 刺激强度使静息电位减小到阈电位水平时爆发 动作电位。之后，动作电位幅度、波形以及它在膜 上传导情况与原先刺激无关，仅取决于膜本身当时 生物物理特性与膜内外离子分布情况。 不随传导距离增加而减小 原因：传导通过局部电流引起。 第二章：思考题
17、 1、名词解释 刺激与反应 、兴奋与兴奋性、阈值与兴奋性、阈 刺激、阈强度与阈电位、电紧张与电紧张性电位 极化、去极化、反极化、复极化、超极化、超射 、全或无现象、极性法则 2、根据离子学说，阐述静息电位和动作电位产生的 机制 3、用实验举例证明静息电位形成与K+、动作电位产 生与Na+的关系 4、什么是条件-测试法？可兴奋细胞兴奋后其兴奋性 变化可分成哪几个时期？ 5、锋电位与后电位分别具有何生理意义？它们与兴 奋性周期是什么对应关系？ 6、什么是内向电流与外向电流？它们对细胞的兴奋 性将会产生什么影响？ 7、电紧张性电位、局部电位、动作电位分别具有什 么特点？ 8、局部反应与动作电位有何关系？ 9、何谓时间总和与空间总和？它们分别具有何生理 意义？ 10、何谓局部电流学说？用局部电流学说解释有髓神 经纤维神经冲动的传导 11、举例说明神经传导的一般特征