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1、、辅酶Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式，即：氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。,（2）呼吸链的复合物,呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。 利用脱氧胆酸（deoxycholate，一种离子型去污剂）线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的C侧，属于膜的外周蛋白。,组成：42条肽链，呈L型，含一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量约1MD，以二聚体形式存在。 作用：催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转
2、移至膜间隙（C侧）。 电子传递的方向为： NADHFMNFe-SQ 总的反应结果为： NADH + 5H+M + QNAD+ + QH2 + 4H+C,、复合物I：NADH脱氢酶。,组成：至少由4条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，一个细胞色素b。 作用：催化琥珀酸的低能 电子至辅酶Q，但不跨膜转移质子。 电子传递的方向为：琥珀酸FADFe-SQ。 反应结果为：琥珀酸+Q延胡索酸+QH2,、复合物II：琥珀酸脱氢酶,、复合物III：细胞色素c还原酶。 组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b（ b566 、 b562）、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1 。 作用：
3、催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C “Q循环”：复合物的电子传递比较复杂，和其有关。辅酶Q能在膜中自由扩散，在内膜C侧，还原型辅酶Q（氢醌） 将一个电子交给Fe-S细胞色素c1细胞色素c，被氧化为半醌，并将一个质子释放到膜间隙，半醌将电子交给细胞色素b566b562，释放另外一个质子到膜间隙。细胞色素b566得到的电子为循环电子，传递路线为：半醌b566b562辅酶Q。在内膜M侧，辅酶Q可被复合体（复合体）或细胞色素b562还原为氢醌。一对电子由辅酶Q到
4、复合物的电子传递过程中，共有四个质子被转移到膜间隙，其中两个质子是辅酶Q转移的。,Q cycle,、复合物IV：细胞色素c氧化酶 组成：为二聚体，每个单体含至少13条肽链，分为三个亚单位。 作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移2个质子至膜间隙。 cyt cCuAheme aa3- CuBO2 4还原态cyt c + 8 H+M + O24氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O,A. Molecular basis of oxidation: Electron-transport chain,（3） 在电子传递过程中，有几点需要说明,四种类型
5、电子载体：黄素蛋白、细胞色素(血红素基团Fe)、Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。 电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)， 终止于O2形成水。 电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低， H2O/O2最高)。 高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质泵到膜间隙， 形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化) 电子传递链各组分在膜上不对称分布。,由复合物I、III、IV组成主要的呼吸链 ，催化NADH的脱氢氧化。 由复合物II、III、IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。 对应于每个复合物，大约需要3
6、个复合物，7个复合物，任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由辅酶Q和细胞色素C这样的可扩散性分子连接。呼吸链组分及ATP合成酶在线粒体内膜上呈不对称分布，如细胞色素C位于线粒体内膜的C侧（向细胞质的一侧），而ATP合成酶位于内膜的M侧（向线粒体基质的一侧）。,（4） 两条主要的呼吸链,图7-11 两条主要的呼吸链（引自Lodish等1999）,Transport of electrons from NADH,Transport of electrons from FADH2,状如蘑菇，属于F型质子泵。 分为突出于膜外的F1头部和嵌入膜中的F0基部。 F1由5种多肽组成33复合体，具有三个
7、ATP合成的催化位点（每个亚基具有一个）。 亚基有水解酶活性。和单位交替排列，状如桔瓣。贯穿复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，帮助与F0结合。与F0的两个b亚基形成固定复合体的结构（相当于发电机的定子）。 F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道。 工作特点：可逆性复合酶，即能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP， 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。,2、ATP合成酶的分子结构与组成,（1）ATP合成酶（ATP synthase）,F1 particle is the catalytic subunit; The F0 part
8、icle attaches to F1 and is embedded in the inner membrane.,F1: 5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1,F0: 1a：2b：12c,The structure of the ATP synthase,The ATP synthase is a reversible coupling device,（二）氧化磷酸化的偶联机制,1、化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回
9、到基质，同时合成ATP，电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。,C. Mithchells Chemiosmotic theory (1961),The pH and electrical gradient resulting from transport of protons links oxidation to phosphorylation.,When electrons are passed to carriers only able to accept electrons, the H+ is translocated across the inner membrane.,M
10、ore than 21026 molecules (160kg) of ATP per day in our bodies.,P. Mitchell（1961）提出“化学渗透假说”。认为： 电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（pH）及电位梯度（），两者共同构成电化学梯度，即质子动力势（P）。 P=(2.3RT/F)pH 其中：pH= pH梯度， =电位梯度，T=绝对温度，R=气体常数，F为法拉第常数，当温度为25时P的值为220mV左右。,2、质子动力势，proton-motive force,