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1、作物化学杂交剂及其应用研究进展 李文，王国槐 摘要摘要：本文综述了作物化学杂交剂的发展概况、作用机理及其利用优势，并展 望了其应用前景。 关键词关键词：化学杂交剂；发展概况；作用机理；优势利用 杂种优势是生物界的普遍现象，杂种优势的利用途径主要有人工去雄、自 交不亲和性、雄性不育性和化学杀雄等。化学杀雄利用杂种优势是作物杂种优 势利用的重要途径，也是克服人工去雄困难的一种有效途径。它不通过人工去 雄而选用化学杂交剂（Chemical Hybridizing Agent，简称 CHA）在作物生长发 育的一定时期喷洒于母本上，直接杀死或抑制雄性器官，造成生理不育以达到 杀雄目的。和细胞质、细胞核雄
2、性不育等其他遗传性途径相比，化学杀雄法具 有简单易操作、亲本来源广泛、无胞质不良效应、配组自由、杀雄败育性稳定 等优点。在一般情况下，只要杀雄技术措施实施到位，大面积制种可诱导 95% 以上雄性不育株率。 根据国内外研究，下面简要介绍化学杂交剂的发展概况、作用机理以及应 用状况。 1 国内外化学杂交剂的发展概况 在 1950 年 Moore 和 Naylor 首次分别在玉米中用生长调节剂（Plant Growth Regulator,简称 PGR）马来酰肼（MH）成功地诱导出雄性不育1,2，随后 40 多 年来，世界各国的科学工作者研制、筛选了大量的化学杂交剂，并在几乎所有 的作物上进行了实验
3、。1951 年 Laibach 和 Kribben 报道 NAA 诱导番茄雄性不育, 1952 年 Rehm 报道 2,4-D 和三碘苯甲酸诱导西瓜雄性不育3，1953 年 Hoogland，1960 年 Chopra 等先后用 MH 处理小麦获得雄性不育株4，1971 年 Rowell 和 Miller 最先报道了乙烯利对小麦的去雄作用4，但是这些已知的 PGR 或因去雄率不高，对雌性可育性的影响，或者对植株的其他不良影响，而不具 备用于商业制种的价值5。 研究新型化学杂交剂的成为广大科技工作者和生物农化公司的新任务， 1971 年我国江西农业大学首先筛选出水稻化学杀雄剂 1 号即甲基砷酸锌
4、(稻脚青)， 此后广东杂交水稻协作组筛选出第二个化学杀雄剂甲基砷酸钠6,7，用它配制的 杂种，产量优势显著8，但是这两种药剂一是含砷，用药操作不安全，有残留， 毒性大，二是施药有效期短，易受气候影响，技术难掌握，三是对植株雌蕊有 损伤，异交结实率低。美国 Du Pont 公司开发了 DPX37739,10，中国代号为 KMS-1，曾经用于水稻、小麦、油菜的去雄试验，由于用药量大且药害严重而 停止开发。Shell 公司开发的 WL84811，用于小麦雄性不育的研究，具有不育度 高、效果稳定、喷药适宜期长等特点11，但是存在毒性问题9。SC20539,12由 天津市农作物研究所和美国 Sogeta
5、l 公司长期合作鉴定筛选，为我国第一个小麦 化学杂交剂，商品名“津奥林”，已进行商业化经营，具有诱导不育率高，副作 用小，制种产量高等优点13,14,15，是我国目前使用较多的杂交剂，但是价格较 贵，制种成本较高。Hybrex9是 RohmHass 开发的品种，代号 RH0007，还称 fenridazon-k，已商品化，但对某些小麦品种有引起种子干瘪的现象。 Mon212509（通称 clofencet）和 Mon212009（商品名 Genesis）由 Monsanto 公 司研发，其中 Genesis 正在欧美许多国家用于杂交小麦育种和大面积杂交小麦 种子生产，特点是对作物安全，但用药量
6、大16，且对某些品种基因型反应敏感， 杀雄的同时也杀伤了雌蕊，降低了杂交种子质量。中国农大于 20 世纪 90 年代 初开始研究和仿制化学杂交剂，先后研制出 BAU-1,BAU-217，BAU-940318， 其中 BAU-9403 已经申请国家专利，具有自主知识产权。既可以用于育种研究 又可以用于杂交小麦制种，与国外同类产品相比具有结构相对简单、生产成本 较低和单位面积用量较低、使用成本较低、诱导不育率高的优势。对 BAU- 9403 毒理学研究表明，原药为低毒化合物；田间残留试验表明。在植物中无残 留。并且 BAU9403 诱导不育后的异交结实率及制种产量与 Genesis 比较, BAU
7、9403 诱导不育后的异交结实率及制种产量相对高于 GENESIS19。西北农 林科技大学张改生教授率领的小组研制的小麦新型化学杂交剂 SQ120, 研究 表明 SQ-1 与小麦不同基因型品种之间无明显互作效应,化学杂交剂 SQ-1 诱导小 麦雄性不育具有广谱性,在适宜的剂量下都能诱导产生接近于完全的雄性不育率， 且对小麦植株安全,无其他不良影响,可用于大规模的育种计划中。 西北农林科 技大学油菜研究中心筛选的化学杂交剂 EXP21,用于甘蓝型油菜效果较好，芥菜 型油菜和白菜型油菜也可诱导雄性不育,但芥菜型油菜不育持续时段较短,白菜型 油菜结实性不好，表明此类杀雄剂杀雄效果不稳定，不具广谱性。
8、陕西勉县种 子管理站筛选复配的化杀灵22,23,24（亦即定军 1 号25） ，在单核期用定军 1 号杀 雄剂处理甘蓝型油菜细胞质雄性不育系(CMS)可显著降低不育系的微粉花朵数, 微粉量和育性指数,提高不育度,有效减少或消除微粉的产生,提高种子纯度 5% 10%;该杀雄剂用药幅度较宽,成本低廉,大面积易操作,在甘蓝型三系油菜 CMS 制种领域,对提高种子纯度,降低制种风险具有较好的应用价值。杨交礼26用化杀 灵和草甘膦用于甘蓝型油菜的杀雄研究表明该药对雄性组织识别性强,对其它结 构少药害,体现出了很好的对象选择性及作用专一性,是具有很高利用价值和发展 前途的杀雄药物。陕西杂交油菜研究中心发现
9、一种新药 SX-127,28，用适量浓度 于适宜时期喷施杀雄比较彻底。以及其他油菜化学杂交剂 EN29, ,ESP30，GS- 131,水稻化学杂交剂号32,33，CM26834，引 335，TO336等报道。由于商业利 益和技术保密等目前很少有化学杂交剂的公开配方报道，王秋叶37等报道过小 麦化学杂交剂的不同配方试验效果，其中筛选的 HS4 杀雄效果较好，可作为 SC2053 补救措施，也可单独使用。目前化学杂交剂主要有磺酰脲类、哒嗪酮类 和吡啶酮类衍生物及其复配物。 2 化学杂交剂作用机理 与遗传性雄性不育表现特征不同的是,化学药物诱导的雄性不育同时表现 出多种形式:雄蕊畸形、小孢子发生异
10、常、形成无活力的花粉、不能形成花粉。 近几十年来，国内外学者对化学杀雄和植物雄性不育进行了广泛的研究， 主要集中在化学杂交剂的筛选、化学杀雄育种等方面，但对化学杂交剂诱导雄 性不育机理研究比较少。目前已经有一些化学杂交剂可能作用机理的研究报道。 2.1 基因特异表达机制 官春云等38用杀雄剂 1 号处理不同时期的甘蓝型油菜试验时得出，杀雄剂 的作用与毡绒层的形成有密切关系，而毡绒层与花粉粒的形成有密切关系，毡 绒层所具有的功能与一个叫 RA 基因的 DNA 片段有关，杀雄剂 1 号诱导雄性不 育主要作用于 RA 基因，控制毡绒层和花粉粒间的协调关系，它还可能作用于 控制小孢子发育过程中的特异基
11、因,而且这些基因是在单核期才开始表达，所以 这时使用杀雄剂 1 号，从而加速花粉不育。 沈银柱39等研究不同的化学杂交剂对小麦花药同工酶影响的动态变化表明， 在减数分裂期和单核早期是它们的有效作用时间（这正是田间施药的关键时期） ， 它们的作用方式均通过干扰基因的正常表达，进而扰乱物质和能量代谢，最终 导致雄性生理不育。 2.2 内源激素紊乱机制 范宝磊23 等用化杀灵处理油菜试验结果表明内源激素和乙烯释放量的显著 变化导致了雄性不育的发生。 刘志勇24等试验结果证明了不同浓度不同化学杂交剂杀雄后油菜体内内源 乙烯释放量有明显区别,而且化学杀雄效果越好,乙烯释放量越高,故内源乙烯释 放的增加,
12、可能导致了雄性不育的发生。 刘宏伟等40用 Genesis 和 Sc2053 诱导小麦雄性不育与幼穗中乙烯释放量的 关系也显示 GENESIS 诱导小麦雄性不育的主要原因是小孢子发育的单核期乙烯 释放量迅速增加,导致小孢子败育。乙烯释放量的变化与雄性不育有重要关系， 其利用乙烯合成抑制剂 AVG 处理，结果发现乙烯释放率大幅下降，不育性部 分恢复，自交结实率提高，从而对雄性不育性进行调控。 李德红等41发现，过高的乙烯释放速率是光敏核不育水稻农垦 58S 在长日 照条件下花粉败育的关键因子之一。 夏涛等42对玉米细胞质雄性不育性研究中发现，不育细胞质材料在整个小 孢子发生和败育过程中，花粉组织
13、中乙烯释放量的变化趋势与正常细胞质材料 中的变化趋势相反。 张爱民等43用 Sc2005 和 BAU2 诱导小麦雄性不育，研究了花药组织中 内源激素的变化，结果表明生长素、细胞分裂素类激素、脱落酸、赤霉素类含 量发生变化，认为花粉败育是多种激素作用的结果。 汤日圣等44研究 TO3诱导水稻雄性不育和内源激素的关系，表明水稻幼穗、 花药等器官中的内源 ABA 含量显著增加，IAA 和 GAs 含量明显减少， IAA+GAs 与 ABA 比值明显变小，激素水平发生变化，阻碍了育性正常表达， 认为激素间的正常平衡关系失调导致水稻雄性器官败育。 2.3 花药营养匮乏机制 官春云等45于 1990 年通
14、过过氧化物酶和同工酶的活力测定，表明酶的活力 下降，是败育原因之一，且其叶片中脯氨酸积累不运往花药导致营养缺乏，毡 绒层是花药的哺育组织，通过细胞形态学观察得出其发育异常直接导致花粉败 育，这三者可能是发生雄性不育的一系列连续的反应。 方正武46等用 Genesis 诱导小麦不育时，通过测定处理株和未处理株花药 的总呼吸量、细胞色素途径呼吸活性、交替途径实际呼吸活性进行比较，认为 是呼吸过程中电子传递途径运行的改变而造成处理株花药呼吸代谢紊乱，引起 花药发育过程中能量合成不足和供应短缺，影响花粉正常发育，可能是 Genesis 诱导小麦雄性不育的直接原因。 黄雪清33等用化学杀雄剂号诱导水稻雄
15、性不育过程中幼穗、颖花、花药 中核酸和蛋白质代谢研究中，显示杀雄剂号处理时使核酸和蛋白质代谢相关 的水解酶活性增强，导致分解代谢大于合成代谢，造成核酸和蛋白质含量等信 息大分子匮乏，进而影响各种生理生化代谢，可能是水稻雄性不育的生化基础。 伊藤延男47报道在水稻植株花粉母细胞减数分裂阶段,经低温处理(12,4 天)后,花药中氨基酸总量减少,其中脯氨酸含量减少最为明显,指出水稻生理性雄 性不育,与花药中脯氨酸含量减少有关。 广西师范学院生物系48测定了水稻不育系花药中脯氨酸含量均比正常植株 少,表明遗传性不育的花药脯氨酸含量也少。 陶龙兴34等用 CM268诱导水稻雄性不育时得出 CM268是降
16、低花粉活力，阻 碍花药中淀粉和蛋白质的积累，抑制植物营养体向花药运输脯氨酸及花药自身 脯氨酸的合成，引起花药营养匮乏导致花粉败育。 谢学民49等研究化学杀雄剂对水稻花药氨基酸含量与育性的影响时，亦发 现经杀雄剂处理,相对含量减少的有甘氨酸、丙氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸与脯氨 酸,其中以脯氨酸减少最明显，而脯氨酸含量的减少会影响其物质代谢作用。 王强50等用化学杂交剂 1 号对棉花可溶性糖淀粉及叶绿素影响的研究，推 测化学杀雄剂 1 号阻止了淀粉和可溶性糖从叶片中向花粉运输，导致花粉缺少 能量，引起不育。同时王强也通过花药中氨基酸含量的测定，发现谷氨酸，丙 氨酸，甘氨酸等氨基酸含量发生变化，其中脯氨
17、酸的含量是喷药后前期高于对 照，后期显著低于对照，并且喷药后期叶绿素含量下降，叶片发黄，据此得出 杀雄剂 1 号对棉花存着一定毒性作用。通过改良配方，脯氨酸和其他氨基酸含 量能够恢复到对照水平51。 罗昌敏52等用 SX-1 处理的油菜植株叶片和对照相比，叶绿素总体含量下 降，叶绿素 a 和叶绿素 b 下降最明显，花蕾中脯氨酸含量也低于对照。其处理 株中叶片脯氨酸含量高于花药中脯氨酸含量。有研究认为,叶片失绿会影响蛋白 质及碳水化合物向生殖器官中运转53。 于澄宇21等用磺酰脲类化学杂交剂 EXP 诱导油菜化学杀雄是表明作用机制 是抑制植株乙酰乳酸合成酶(ALS)的活性,阻止支链氨基酸缬氨酸、
18、亮氨酸和异 亮氨酸的合成，导致花药组织缺乏营养，代谢停滞，并干扰叶绿体内氨基酸合 成过程,影响叶绿素等色素形成。 2.4 膜脂过氧化机制 范宝磊23等用化学杂交剂 WP 和 YB 诱导中双 9 号等油菜品种雄性不育过 程中叶片和花蕾中过氧化物酶（POD） 、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶 （SOD）活性进行了测定研究；胡文智54等用化学杂交剂 EXP 诱导甘蓝型油菜 秦油 3 号、L89 雄性不育过程中叶片和花蕾中过氧化物酶、过氧化氢酶活性以 及过氧化氢、丙二醛含量进行了测定；黄雪清32等用吡喃酮类衍生物研究其对 水稻的杀雄作用和活性氧代谢的关系，通过 POD、SOD、CAT 的活性和活
19、性氧 物质如 O2、 H2O2和 MDA 含量测定，结果均表明, 经化学杂交剂处理后,植株 体内这 3 种氧化酶的活性发生了显著变化,活性下降，O2、 H2O2和 MDA 含量 上升，说明活性氧代谢出现了异常,活性氧和膜脂过氧化的加剧，可能导致花粉 败育是诱导作物雄性不育的重要生理原因。 Laser55等在总结前人研究基础上提出植物雄性不育花药的败育可以发生在 小孢子发育的每一个时期,雄性不育可能涉及不止一个机制。 范宝磊56等总结出植物雄性不育和生长物质代谢、膜脂稳定性、呼吸能量 代谢、光合作用、基因表达等方面有关。 另外化学杂交剂作用机理与雄性核不育机理有是否有相似之处可以从分子 机理方面
20、进行探究57,58。目前遗传型雄性不育有许多关于不育基因或者恢复基 因的克隆，但并不能完全和生理代谢功能联系起来。所以关于化学杂交剂如何 诱导从基因到导致各种代谢功能的变化的生理型的雄性不育机理仍需要进一步 的研究。 3 化学杀雄杂种优势利用的优点介绍59 化学杀雄杂种的优点主要表现在以下方面： 3.1 杂交亲本选择范围广 通过化学杂交剂诱导的生理性雄性不育,不存在像细胞核质互作雄性不育体 系中所要求的恢复系、保持系,因此亲本选择自由,可任意组配杂交组合,有利于 优中择优,筛选出强优势组合。而我国有着丰富的种质资源, 通过这些种质资源 的大量杂交组合，易筛选出高产、优质、抗病的杂交种。 3.2
21、 生产应用周期短 用遗传方法研究杂交,不论是那种类型都需要较长的时间来进行三系的研制、 转育、测试和培育，而利用化学杂交剂可允许直接使用那些已改良产量、抗病 性和品性的育种品种作杂交亲本,在短时间内生产出足够数量的 F1 代种子。因 此,与三系法相比,化学杀雄用于生产的速度要快得多。 3.3 避免了三系法和两系法不育系易受温度变化而产生的微粉问题 例如油菜细胞质雄性不育系的微量花粉问题是制种领域的尚未攻克的难题， 不育系的花粉受自然条件主要是温度控制。当开花期间温度较高时,不育系不会 产生花粉;当外界温度较低的时候,不育系会产生微量的花粉,从而影响杂交效果， 使用化学杂交剂可以避免这一问题。
22、3.4 可利用 F2 代的优势 化学杀雄杂交种不存在育性恢复问题,杂交的后代又无育性分离,有实现杂种 优势多代利用的可能性。化学杂交强优组合 F2 代有可能遗传 F1 代的残余优势 而再被利用。由一对遗传因子所支配的性状,该遗传因子 F2 代的杂型个体占 1/2，由于杂型个体具有杂种优势,因此 F2 代将保留 F1 代的一般优势。产量构 成因素、生育期等与产量有关的性状属于数量性状,受多基因控制,并不受单基因 的分离规律所支配,因此数量性状的 F2 代优势至少有 F1 代优势的 1/2。只要亲 本传递力及配合力恰当,F2 代分离仍具有生产利用价值59,60。 3.5 应用化学杂交剂可以有效代替
23、人工去雄以及开展轮回选择 化学杂交剂不仅是常规育种工作中十分有效的杂交工具,而且还可以为单倍 体育种、人工诱导孤雌生殖,简化杂交去雄手续,扩大杂种群体,提高选种效率61,62。 4 化学杀雄制种技术 一是化学杀雄制种田必须安全，应该有专门的隔离区。可以利用自然屏障 进行空间隔离，例如油菜隔离区至少 1000 米内不种十字花科植物，小麦隔离区 500 内米不种其他小麦品种。 二是合理安排亲本播期，确保父母本花期相遇，对花期早的亲本可适当晚 播。 三是严格遵守喷施技术，油菜以母本刚现蕾时喷药，父本用薄膜隔离，喷 药时不遗漏不重复，成雾状，使之均匀，不至于对植株产生药害。喷药后遇雨， 应该及时补喷。
24、 四是开花前根据父母本生长特征严格除杂，喷药后出现可育株也要及时拔 除。 五是一般在盛花期晴天上午 10：00 到 12：00 时进行人工辅助授粉。六是 要做到分收，分脱，分晒，分藏，严防机械混杂。 5 化学杂交剂的应用展望 一般来说，化学杂交剂处理植株出现雄蕊退化、花粉败育、自交不结实、 杂交结实率良好，便可以认为该药剂具有选择性杀雄的效果63。但是性能优越 的化学杂交剂应该具有很强的选择性和去雄活性，其对作物的雄性不育率应大 于 95%，而对雌性器官的可育性没有或者基本无影响，且无其他药害作用。目 前阶段，国际上出现的符合上述要求的化合物，只有 Genesis，SC2053，BAU- 94
25、03 获准推广。理想的化学杂交剂还应该具有以下优点：有效施药时期较长， 一般延续 10 天以上；价格适宜，经济上可行；毒性低或无毒无残留，不污染环 境63。 此外，作物的品种,药剂及其施药量,与施药时间和环境(温度、湿度等)影响 化学杂交剂的杀雄效果,即杀雄效果取决于作物品种药剂,环境药剂及作物品种 环境药剂诸因素的相互作用63。化学杀雄育种技术要研究并处理好这几方面 的关系。现今大田作物如油菜、小麦利用化学杀雄技术育成新品种并生产杂交 种子已获得成功。油菜方面有湖南农业大学油料作物研究所育成的两个强优势 杂交油菜品种湘杂油 1 号和湘杂油 6 号，其中湘杂油 6 号通过国家审定；陕西 杂交油
26、菜研究中心育成的秦优 19；西南大学重庆市油菜工程技术研究中心育成 的黄籽油菜渝黄 1 号，渝黄 2 号，渝黄 4 号亦通过国家品种委员会审定。小麦 方面有天津市农作物研究所组配的津化 1 号；西北农林科技大学选育的西杂 1 号，西杂 5 号。 在开发新的化学杂交剂的基础上，必须同时研究化学杀雄应用技术，做到 严格保纯措施，全面落实化学杀雄技术，制得高纯度的杂交种子，较迅速获得 具有高产、优质、抗逆、抗病等优良性状的杂交种子应用于农业生产，确保杂 交作物的稳定推广具有十分重要的意义。 参考文献 1 Moore R HSeveral effects of maleic hydrazide on
27、plantsJScience, 1950, 112:52-53 2 Naylor A WObservations on the effects of maleic hydrazide on the flowering of tobacco. maize and cockleburJProc NatAcad Science,1950,(36):230 3 Rehm SMale sterile plants by chemical treatmentJNature,1952,170:38-39 4 Tschmbocl E E, Hein D R, Beek J RMale sterility in
28、 higher plantsJCrop Science1988, 28: 582-588 5 Cross J W, Ladyman J A RChemical agents that inhibit pollen development:tools for researchJSex Plant Reprod,1991,(4)235-243 6 广东省农作物杂种优势利用研究协作组水稻化学杀雄利用杂种优势研究J中国农 业科学,1977,(2):47-50 7 广东省农作物杂种优势利用研究协作组 “杀雄剂一号”诱导水稻雄性不育的效果及其原 理的研究J.植物学报,1978,20(4):305-313
29、8 李希芳,胡达文化杀杂交稻的二代利用J.广东农业科学,1989,(4):5-7 9 陈万义化学杂交剂的进展J农药，1999，35（1）：1-6 10 侯国裕新化学杀雄剂 KMS-1 的合成J农药,1981， （5）：32-33 11 裴阿卫化学杂交剂 WL84811 诱导普通小麦雄性不育时花粉的细胞形态学观察J 西北农业学报,1996,5(3):93-94 12 冯配成,陈久月化学杀雄剂津奥啉（SC2053）对小麦杀雄效果的研究J安徽农学 通报.2005,11(5):32;29 13 高庆荣,孙兰珍化学杂交剂 SC2053 诱导小麦雄性不育的效果J山东农业科学， 1994，4，16 14 孙
30、家柱,尹俊玉，陈强生小麦化学杂交剂 SC2053 使用上的几个问题J北京农业 科学.1995,13(2):28-30 15 卢目标.小麦化学杀雄杂交制种技术试验初报J，甘肃农业科学，2004,9,23-25 16 高庆荣，于金凤，刘保申，等，化学杂交剂 GENESIS 对小麦的杀雄效果J，山东农 业大学学报(自然科学版), 2001, 32(1): 17-22 17 于天峰,刘树人，魏正平. 化学杂交剂 BAU 一 2 诱导春小麦雄性不育的研究J. 黑龙 江农业科学,1994,6,1-3 18 蒋明亮,王道全，张爱民，等新哒嗦类化合物 9403 对小麦去雄效应的初步研究 J中国农业大学学报,1
31、998，3(5):39-44 19 张爱民，王道全，陈万义，等新型化学杂交剂 BAU9403 的应用技术研究J麦类 作物学报， 2001,21(2):2024 20 刘宏伟,张改生，王军卫，等化学杂交剂 SQ-1 诱导小麦雄性不育及与不同小麦品种 互作效应的研究J 西北农林科技大学学报（自然科学版）,2003,31(4):15-18 21 于澄宇,胡胜武，张春宏，等化学杂交剂 EXP 对油菜的杀雄效果J作物学报， 2005，31（11）：14551459 22 范宝磊,岳霞丽，郑青，等化学杀雄剂对油菜叶片和花蕾中几种酶的活性的影响 J湖北农业科学，2008，47(4): 406-408 23
32、范宝磊,岳霞丽，刘志勇，等.新型化学杀雄剂 WP 对油菜体内乙烯释放量和内源激素 的影响J. 化学与生物工程,2006,23(10):50-51 24 刘志勇,沈春章，傅廷栋，等化杀灵诱导油菜雄性不育与乙烯释放量的关系J华 中农业大学学报.2006，25（2）：120-122 25 戚永明,刘建军，付云龙，等新型化学杀雄剂“定军 1 号”在甘蓝型油菜 CMS 制种上 控制微粉的作用效果J种子，2006，25(10):93-95 26 杨交礼，王国槐两种新杀雄药在油菜上的应用简报J作物研究.2003，3：227- 230 27 何振才，李建昌，李永红新杀雄剂 SX-1 在油菜上的应用初报J陕西农
33、业科学， 2000，3：12-14 28 张耀文，尚毅，李永红，等新型化学杂交剂 SX-1 对甘蓝型油菜 CMS 的作用效果研 究 J西北农业学报，2003,12(3):57-61 29 刘绚霞,董振生，刘创社，等新型油菜化学杀雄剂 EN 的杀雄效果与应用研究初报 J西北农业学报，1999，8(4):60-62 30 严志斌,刘创社，董军刚，等.化学杀雄剂 ESP 对甘蓝型油菜的杀雄效果研究J.西北 农业学报，2006,15(6):81-84. 31 李宏伟，张恩慧，许忠民，等.甘蓝化学杀雄剂 GS-1 的杀雄效果研究J.西北农林科 技大学学报（自然科学版）,2009,37(7)：115-12
34、1. 32 黄雪清,杨安南，周月兰，等化学杀雄剂号(吡喃酮类复配剂)诱导水稻雄性不育 的效果J江苏农业学报,1999,15(1):17-20 33 黄雪清，高迎东，杨安南，等化学杀雄剂号诱导水稻雄性不育过程中幼穗、颖 花、花药中核酸和蛋白质代谢研究J作物学报，2001，27(6)：827-831 34 陶龙兴，王熹，俞美玉，等 CM268 诱导水稻雄性不育的效果及作用机理研究 J作物学报，2001，27（2）：178-184 35 仲维功,李传国，陈志德，等化学杀雄剂引 3 对水稻的杀雄效果研究J 江苏农业 学报，1997,13(3):191-192 36 张金渝,蔡小宁，梅传生，等化学杂交剂
35、 T03 对水稻穗部形态发生的影响J江苏 农业学报，1995,11(4):16-21 37 王秋叶,张建诚，郭志远，等小麦化学杀雄剂不同配方效果评价J山西农业科学. 1998,26(2)：34-38 38 官春云,李栒，王国槐，等化学杂交剂诱导油菜雄性不育机理的 I.杀雄剂 1 号对甘 蓝型油菜花药毡绒层和花粉形成的影响J作物学报,1997,23(5):513-521 39 沈银柱，刘植义，黄占景，等不同化学杂交剂（CHA）对小麦花药同工酶影响的 研究J遗传，1999，21(5)：41-46 40 刘宏伟,张改生，王军卫，等GENESIS 诱导小麦雄性不育与幼穗中乙烯含量的关系 J西北农林科技
36、大学学报（自然科学版）,2003,31(3):3942 41 李德红,骆炳山，屈映兰光敏核不育水稻幼稳的乙烯生成与育性转换J植物生理 学报,1996,22(3):320326 42 夏涛,刘纪麟玉米细胞质雄性不育性与乙烯的关系J华北农学报，1196，11(3)： 6872 43 张爱民,李英贤，黄铁城化学杂交剂诱导的雄性不育花药组织内源激素的变化 J农业生物技术学报，1997，5(1):6471 44 汤日圣,梅传生，张金渝，等TO3诱导水稻雄性不育与内源激素的关系J江苏农 业学报，1196,12(2):610 45 官春云，王国槐，李栒，等油菜化学杀雄药物、机理和杂种研究J作物研究， 199
37、0，4(3)：13-19 46 方正武,姚亚琴，张改生，等GENESIS 诱导小麦雄性不育性与花药组织呼吸关系的 初步研究J西北植物学报，2004，24(6):982985 47 伊藤延男(Nobuo Ito)Male steritity caused by cooling treatment at the goung microspore stage in rice plant. Free aimio acids in anthersJ日本作物学会记事,1972.41(1):32- 37 48 广西师范学院生物系水稻“三系”研究组,水稻“三系”及杂交水稻花药中脯氨酸的测定 J植物学报.197
38、7.19(1):25-27 49 谢学民,奚海福，黄建中，等化学杀雄剂对水稻花药氨基酸含量与育性的影响 J浙江农业学报.1994，6(1)：51-53 50 王强,李学刚，王邦俊化杀 1 号对棉花可溶性糖淀粉及叶绿素影响的研究J西南 农业大学学报,2001,23(1):76-79 51 王强，李学刚，王邦俊，等化学杀雄剂 1 号对棉花花药氨基酸的影响J作物研 究，2002，16(1)：22-25 52 罗昌敏，唐章林 化学杀雄剂 SX-1 对重庆地区油菜的杀雄效果研究J安徽农业科 学，2010，38(13):6747-6749 53 中国农业科学院棉花研究所中国棉花栽培学M上海:上海科技出版社
39、,1959 54 胡文智,程科，严静，等化学杀雄剂 EXP 对油菜膜脂过氧化及保护酶活性的影响 J安徽农业科学，2008,36(32):13949-13950 55 Lsaer K D, Lersten N RAnatomy and cytology of micros-porogenesis in cytoplasmic male sterile angiospermsJBot.Rcv., 1995,38:425-454 56 范宝磊，岳霞丽，张黎娜化学杀雄剂诱导植物雄性不育的生理生化研究进展J 铜仁学院学报.2008,10(5):130-134 57 李爱贞,刘毅君油菜核雄性不育机理研究C
40、中国细胞生物学学会 2005 年学术大会、 青年学术研讨会论文摘要集，2005,10:81 58 林良斌,官春云油菜雄性不育分子机理研究进展J湖南农业大学学报（自然科学版） ，1996,22(4):406-407 59 仇松英，许钢垣，武计萍，等化杀杂种小麦优势表现研究J山西农业科学, 2000,28(1):3-5 60 仇松英，许钢垣，武计萍，等化杀杂种小麦 F2 优势利用研究J山西农业科学, 2000,28(3):3-5 61 程西永，许海霞，董中东，等化学杂交剂 BAU9403 的气候安全性分析J中国农 学通报，2006，22(10):135-137 62 Sandhu A.P.S.,Dhawan R.,Gill M.S,Bains.N.S.Wheatmaize crosses using chemical hybridizing agentJCrop Improvement,2002,29(2):154-159 63 刘忠松，官春云，陈社员植物雄性不育机理的研究及应用M北京：中国农业出 版社，2001:244-247