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1、近数十年内,对植物激素的研究进展迅速.目前已公认植物体内有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类激素;70年代又发现具有多种作用和强大活性的芸苔素内脂,许多人认为它可能是另一类新的植物激素.这些激素在植物体的各种组织和器官中,在不同时期有着不同的平衡状态,对植物的整个生长发育过程起着十分重要的作用.这些激素大都每类又有许多种,如葡萄的内源赤霉素,已知有GA3、GA4、GA7三种,葡萄的伤流液中曾发现5种细胞分裂素.植物激素被发现后,人们用化学或微生物发酵方法,生产出和植物激素相同或有类似的化学结构和作用的化合物,这些化合物统称为植物生长调节剂.目前国内外已经生产的植物生长调节剂在100种
2、以上,其中重要的也有3040种,而且还在不断增加.葡萄是植物生长调节剂广泛应用的作物之一.合理应用这些化合物,在葡萄的无核化、促进生根、控制生长、促进花芽形成、保花保果、增加产量、提高浆果品质、延长或打破休眠、防止或促进脱落、提高抗性、提高耐贮运力、改变性别、组织培养和防除杂草等方面,都发挥着重要的作用.植物生长调节剂在葡萄上的应用一、促进生根与繁殖硬枝扦插、绿枝扦插、压条和嫁接是葡萄繁殖最重要的常用方法.繁殖成苗率和苗木质量同插条、压条或砧木的发根率、发根速度、根的数量和质量关系密切.葡萄体内能产生生根的促进物质和抑制物质.这些物质的不同比例,决定葡萄不同的种和品种生根的难易程度,如山葡萄和
3、冬葡萄就是难生根的种,藤稔就是生根较难的栽培品种.合理应用植物生长调节剂,可以使难生根的葡萄易生根,提高成活率.1.扦插 常用的促进葡萄枝段生长不定根的生长调节剂有IBA,其次是NAA和IAA.IBA在葡萄枝内运转性较差,且其活性不易被破坏,在处理的部位附近可以长时间保持活性,产生的根也比较强壮.NAA及其钠盐,浓度较高时,对愈伤组织的产生和芽的萌发有抑制作用.IAA在植物体内易被酶分解而降低其活性,也易被光破坏.IBA和NAA等量混用或依一定比例混用,生根效果往往比单用的好.用作扦插的枝条,2个芽以上的,下端在节以下1cm处平剪,单芽插条基部也要平剪,不要斜剪,因生长素在植物体内为向下极性运
4、转,平剪四周生根均匀.用生长调节剂处理插条的方法分为速蘸法和慢浸法.速蘸法是把插条基部末端在上述化合物5001000mg/kg的酒精溶液中浸35s.该法节省时间和设备,药剂吸入量受温、湿度的影响小,药液可重复使用,酒精溶液可长时间保持活性.因此,使用较多.慢浸法是将插条基部24cm在20150mg/kg较低浓度的溶液中浸1224h.当气温高、空气湿度低、插条有叶时,溶液吸入快而多;反之,则吸入慢而少.慢浸法所用的稀溶液易失去活性,用过的不能重复使用.2.压条 葡萄地面压条时,发出的嫩梢或副梢,在土中的基部容易生根,一般不需药剂处理.在特殊情况下,当嫩梢已长到一定高度进行压土前,可在其基部涂较高
5、浓度的上述药剂;也可同时在压条母枝上环割,药剂涂于割口及其上方.如已经压土而根生长不良,也有往土中浇注生长素溶液和往叶面喷洒的.叶面喷洒时,茎、叶吸收后,通过韧皮部向下极性运输至嫩梢的基部,促其发根.空中压条繁殖盆栽葡萄时,为使根系长得更快、更好,提高压条成功率,也可在节下环剥,在节部涂药.3.嫁接 生长素有刺激形成层活动的作用,促进伤口形成愈合组织.由于生长素为极性移动,所以葡萄硬枝嫁接时,往往砧木产生愈合组织慢而少,使接口愈合不良.在匈牙利,嫁接前将经水浸泡后的砧木,倒置在10mg/kg的NAA溶液中60h,然后嫁接,成活率可提高10%20%.4.提高定植成活率 苗圃地施用氮肥多和湿度过大
6、时,苗木地上部生长旺而根系不良.用这样的苗,定植成活率低.在葡萄苗旺盛生长期前,喷B9(有致癌作用,下同)或CCC,可促使根系发达,提高苗木质量.绿苗移植或定植前,也可这样处理.葡萄大树移栽时,将根在含有IBA或NAA的坭浆中浸蘸,可促进长出新根,提高成活率,并较快地恢复地下部和地上部的平衡.生长调节剂对生根只能起触发的作用.繁殖材料必须有充足的营养物质,才能有好的效果.营养严重不足的材料,即使用生长素处理也不能长好根,或长了根也无力萌芽和生长,终因饥饿而死去.容易生根的品种,一般也用不着用生长素处理,否则生根过多,大量营养耗于根的生长和呼吸,将严重抑制芽的萌发和生长.二、延缓生长和提高坐果率
7、1.生长延缓剂的应用 只要温度和水分适宜,葡萄的枝蔓一年四季可不停地生长,并多次分枝.土壤肥沃、水分过多或修剪不当时,葡萄新梢会旺盛生长.生长过旺的葡萄,体内激素平衡状况和营养分配不利于生殖器官的发育和坐果.据研究,生长旺、坐果、率低的葡萄,在开花前后,GA和IAA的水平偏高.CCC、PP333、B9等生长延缓剂,都有抑制内源GA的合成并使IAA含量下降的作用. 使用后新梢近顶端部分的细胞分裂和伸长受抑制,而顶端分生组织则不受影响,表现为葡萄枝条的节间显著缩短,在显效期长出的枝条,节间长度只有对照的50%70%;随着总生长量的减少,副梢生长也减弱了.新梢生长的延缓,营养物质就更多地分配到花穗;
8、GA水平的下降,使异常胚珠减少,因而能显著地提高坐果率,减少小果粒.葡萄使用CCC、PP333后,还表现新梢加粗,叶片变小而厚,叶色加深,光合速率提高,叶面积系数下降.葡萄穗轴的加长生长也受到抑制,再加上坐果率提高,因而果穗紧密.有时果穗过于紧密,使果粒变形并易引起裂果和腐烂.一般认为花前使用生长延缓剂,会使果实体积变小,特别是果实的纵径变短.但吉林省农业科学院果树研究所,1988年在初花前10天对甜峰品种喷布CCC(1000mg/kg和2000mg/kg),平均果粒重都超过对照.这可能是由于果实含种子数量增加以及光合产物更多地向果实分配的原因.CCC和PP333喷布的药效延续期约有30天,但
9、PP333土施时有多年效应.二者使用当年均能促使副梢形成花序,最多的一个副梢可有7个花序;甚至新梢上的卷须,有的也发育成花序.CCC和PP333也能促进葡萄的冬芽分化,使用后的次年,花序较多、较大.PP333还有使葡萄枝条贪青不易成熟的副作用.通常CCC使用的浓度为5001500mg/kg,全面喷布.以提高坐果率为主要目的时,在新梢展开89叶片时喷用;以抑制新梢的后期生长为目的时,可在落花10天以后喷布.PP333土施比叶面喷布好.用量为结果树每株0.150.5g,用510kg水稀释后,在主干周围挖沟浇人.时间可分秋施、花前施和花后施,秋施和花前施坐果过多,果粒密挤,影响发育.用100400m
10、g/kg的CCC在花前18天浸蘸花序,可使亚历山大葡萄的有籽果增多,增加坐果.花前15天,浸蘸甜峰葡萄的花序,也提高了坐果率.此外,调节胺和调节膦等也有延缓葡萄生长和提高坐果率的作用;乙烯利和MH有抑制葡萄顶端生长和侧芽萌发的作用.2.用GA3和4-CPA提高坐果率 无核葡萄常用GA3和4-CPA来提高坐果率,但其机理与生长延缓剂不同.葡萄在坐果期使用GA3,可提高幼果内的GA和生长素的水平,阻止形成离层并吸引营养物质进入幼果,从而提高坐果率.葡萄在坐果期使用4-CPA,能提高幼果内的生长素水平,也起到类似的作用.使用GA3的效果比使用4-CPA好;4CPA和GA3合用,比单用4-CPA效果好
11、.4-CPA的使用浓度为210mg/kg,浓度过高有药害,一般在落花后35天喷穗或蘸穗.溶液中加入0.5mg/kg的GA3可提高效果.如在开花期使用4-CPA,有使黑科林斯等无核葡萄形成硬而空的种子的不良作用.GA3的使用浓度为25100mg/kg,在盛花期至落花后5天内喷穗或蘸穗,GA3处理同时使果粒显著增大.有核葡萄如以GA3或4-CPA在开花或坐果期使用,常坐住许多无核果,使同一穗葡萄的果粒大小和成熟期不一致,降低商品质量.三、改进果实品质1.增大果粒 1957年R.J.韦弗首先应用赤霉素增大无核白果粒获得成功,60年代初,在美国加利福尼亚州的无核白品种上得到普遍应用.中国新疆从1960
12、年开始用无核白作试验,1963年在吐鲁番开始推广.目前世界各国几乎均对无核品种施用赤霉素增大果粒.无核白用GA3处理后,果粒可增大80%至1倍以上,因而可显著地提高鲜果和葡萄干产量.早期的试验认为赤霉素只对无核葡萄的果实增大有显著作用,对有核葡萄则作用甚小,因为有核葡萄的种子会产生足够的赤霉素.但是赤霉素对有核葡萄,特别是种子少和果粒大小不整齐品种的果实增大作用也不可忽视.GA3增大葡萄果实的机理是促进果实的细胞分裂,特别是顶端分生组织的细胞分裂,并使果肉细胞伸长、增大.GA3使用后能增加生长素的含量.GA3、生长素、细胞分裂素都有调运、吸引营养物质的作用,使果实成为强库,在营养竞争中处于有利
13、地位.葡萄果实增大同GA3在一定范围内的浓度(0.51500mg/kg)成正相关,未发现如生长素那样,浓度高时起抑制作用的现象.但浓度超过一定的水平后,继续增大作用有限.新疆在无核白上的试验和吉林省农业科学院果树研究所在有核品种甜峰上的试验,当GA3浓度从25mg/kg增至200mg/kg时,果实也随之显著增大;当大于400mg/kg以上时,继续增大的幅度很小.品种不同,对GA3的敏感性不同.无核黑葡萄就不如无核白敏感.另外,种子多的葡萄敏感性也差.GA3在果实内会逐渐被降解、钝化.一般认为外源GA3有效期只715天.因此,隔710天先后处理2次,效果比1次好.过去美国对无核白葡萄只在坐果期喷
14、2040mg/kg的GA3一次,以后改为2次:盛花期喷520mg/kg,坐果期再喷2040mg/ kg,效果更好.盛花期喷GA3既有增大果粒的作用,也有使果穗疏松的作用.虽然喷布3次增大果粒的效果比喷2次的还好,但劳力和成本增加,无实用价值.中国新疆一般只在无核白坐果期喷布1次,浓度以200mg/kg为好.据研究,葡萄只在果实第一次速长期内的增大同果内的GA水平相关.无核葡萄在此期内的GA水平低,外施GA3就能对果粒的增大起明显作用.一般适宜的施用期为花后 3-9天.而有核葡萄在受精后的一段时间内,幼果内激素水平较高,花期或花后不久外施GA3,效果不好,一般以在花后15天左右为宜;处理过晚,增
15、大效果小,还会延迟果实成熟.GA3在葡萄果穗内的移动性很小.同一穗葡萄,凡未直接蘸上GA3溶液的幼果,都不起作用.因此,用药液遂穗浸蘸的效果比用喷雾器喷雾好.如用喷雾法,应使果穗喷布周到,并适当增加GA3的浓度.葡萄果实增大,不只由GA一种激素来调节.葡萄果实中,除有生长素、GA、细胞分裂索外,也含有乙烯和ABA.Coombe认为,葡萄果实第一速长期,由生长素、GA、细胞分裂素、ABA共同调节,它们的相对重要性随果实由细胞分裂向细胞增大而变化.第二速长期与皮部ABA开始增多和糖的积累有关.因此,细胞分裂素和生长素,如BA、 KT-30和4CPA等,同GA3一起使用,对葡萄果实增大能起到更好的作
16、用.2.促进上色和成熟 葡萄果实由生长期转向成熟期,表现出果内软化、果皮变色、内含物(糖、酸等)转化、芳香物形成等.在激素平衡的变化上,已知生长素、GA、细胞分裂素的水平迅速下降,ABA等抑制物质增加.葡萄果实生长的第1期和第期,果内ABA的含量高,第期含量低.在第期,葡萄果实的ABA主要来自皮部.ABA有使核酸和蛋白质的合成降低、抑制生长、促进衰老的作用.在葡萄果实的ABA降到低水平的时候,喷2501000mg/kg ABA有触发和促进成熟的作用.葡萄为无呼吸高峰的果实,成熟期乙烯含量少.外源乙烯能增加其呼吸量,有促进成熟,增加花色苷和促进着色的作用.因此.在果实开始上色时用乙烯利30070
17、0mg/kg喷布或蘸浸果穗,可提前成熟411天.乙烯利分解并释放乙烯的速度与pH有密切关系.在pH<3时很稳定,不释放乙烯;在pH4以上时,才分解释放乙烯,分解速度随pH增高而加快.葡萄果汁的pH在果肉软化前常在3以下,故喷乙烯利效果差.待果实开始成热,酸下降到一定程度后,施用效果显著.乙烯利还有促进形成离层,使果实和叶片易脱落的副作用.加用1020mg/kg的NAA或1015mg/kg的2,4,5TP,可消除或减轻脱落.ABA和乙烯利都能提高葡萄果实的糖酸比,但这主要是由于含酸量的降低,而不是含糖量的提高.据报道,甘蔗催熟剂-Vanillin(4羟基3-甲氧基苯乙醛)、吲熟酯(5氯-l
18、H-吲唑-3-基乙酸乙酯)和异丁酸胺等,可增加葡萄果实含糖量.四、延长或打破休眠葡萄种子和芽休眠的开始和终止,除环境因素外,主要是内部促进物质(生长素、GA、细胞分裂素)和抑制物质(主要是ABA)相互作用的结果.冬天不防寒越冬而春天嫩梢有遭晚霜冻害的地区,春季23月给葡萄树喷7501000mg/kg NAA,可延迟发芽;上一年的生长期喷过GA3的,春天发芽也延迟.生产上应用更多的是利用某些化学物质打破芽的休眠,促进芽的萌发.在冬季温暖地区,常因低温不是,春天葡萄不能顺利解除休眠,结果母枝常常萌芽少而不整齐.为解决这个问题,台湾省果农在稻镰先端扎亡用2-氯乙醇药液浸湿的棉球,用镰在芽的下方刻伤的同时就使伤口沾上了药.处理后数天,芽即萌发.此法在一定程度上还可控制发芽期和采收期.在日本温室栽培的葡萄,为了提早上市,有的在年前或1月份开始加温.为促进萌芽和使新梢生长整齐、健壮,黑井氏等首