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1、第五章 生物氧化,Biological Oxidation,生物氧化概述 ATP 氧化磷酸化作用 其他生物氧化体系,本章主要内容,第一节 生物氧化概述,一、什么是生物氧化（Biological Oxidation）,营养物质在动物机体内氧化，生成二氧化碳和水，并有能量释放的过程。,这个过程在细胞中进行，宏观上表现为呼吸作用，因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞氧化、组织呼吸或细胞呼吸。,二、生物氧化的特点,1）生物体活细胞进行 2）在一系列酶、辅因子及中间递体的参与下逐步进行 3）产生的能量一部分以热的形式散失,大部分储存在ATP中，逐步释放,三、线粒体（mitochondrion）,生物氧化过
2、程主要在线粒体的内膜上进行，内膜上分布着许多的酶和电子传递体，构成两条呼吸链。内膜上结合的颗粒（内膜粒子）具有ATP合酶的活性。,第二节 ATP （三磷酸腺苷） 一、ATP的分子结构和高能磷酸键,ATP等的分子中的焦磷酸键在水解时或在转移时，可释放很高的能量，大于33.49kj/mol，称高能磷酸键。,1)、ATP是生物能存在的主要形式,二、ATP是机体自由能的通用“货币”,2)、ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式,三、ATP具有较高的磷酸基团转移势,高能磷酸化合物有转移其磷酰基的倾向，形成较低能量的磷酸脂。ATP是磷酰基的传递体。,四、ATP以偶联反应的方式推动非自发的反应 例如，细胞
3、中合成脂肪酸时有以下反应： 乙酰CoA + CO2 丙二酸单酰CoA G = +18.84kj/mol，不能自发进行 乙酰CoA羧化酶（生物素为辅酶）催化以下反应： 1E-生物素 + CO2 + ATP +H2O E-生物素- CO2 + ADP + Pi G = - 17.58 kj/mo 2. E-生物素- CO2 + 乙酰CoA E-生物素 + 丙二酸单酰CoA G = -1.00 kj/mo 总反应为： 乙酰CoA + CO2+ ATP +H2O 丙二酸单酰CoA + ADP + Pi G = -18.59kj/mo,底物脱下的氢（2H 2H+ + 2e）经过呼吸链传递给氧，并与之结合
4、生成水。氧化过程释放的部分能量以高能磷酸键的形式储存在ATP分子中，这种氧化过程与磷酸化过程的偶联称为氧化磷酸化 （oxidative phosphorylation） 。,第三节 氧化磷酸化作用,氧化磷酸化发生在线粒体内膜上，在有氧条件下进行，它是需氧细胞中生成ATP的最重要方式。,1、什么是呼吸链？,有氧氧化中，底物脱下的氢经过一系列中间递体，将氢交给吸收进来的、被酶活化的氧生成水所组成的全部酶系及链索，叫呼吸链（respiratory chain）。因其递氢又递电子,称电子传递系统(Electron transfant systerm)。,一、两条主要的呼吸链,线粒体呼吸链,2 呼吸链的
5、组成成分,1. 不需氧脱氢酶 NADH-CoQ脱氢酶（FMN） 琥珀酸-CoQ脱氢酶（FAD） CoQ-细胞色素c还原酶 2. 辅酶Q（CoQ，泛醌） 3. 细胞色素（Cyt） 4. 铁硫复合物（FeS，铁硫中心） 5.细胞色素c氧化酶，即Cytaa3,辅酶Q （泛醌，CoQ）,脂溶性的小分子，有氧化还原（醌/酚）两种形式，递氢体。 排在线粒体膜的呼吸链上，可自由运动。,细胞色素（Cytochrome, Cyt ） 细胞色素是含血红素的电子传递蛋白，Fe原子处于血红素环中央，借助化学价的变化（Fe+/Fe+）传递电子。有十几种细胞色素，不同的细胞色素对特定波长的可见光有不同的吸收。 Cyt c
6、和c1的血红素与蛋白部分共价结合。 Cyta3还含有Cu原子，当它最后将电子传递给氧时，Cu的化合价在+1和+2之间往复变化。,细胞色素,细胞色素中央的 血红素环,Fe-S 复合物 非血红素铁蛋白，也称铁硫中心，借助Fe化学价的变化（Fe+/Fe+）传递电子。,Fe与4个Cys 的S相连,Fe2S2，分别与2S和2个 Cys 的S相连,细胞色素c氧化酶,位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，活性部分主要包括cyta和a3。 cytaa3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cytaa3可以直接以O2为电子受体。又叫末端氧化酶,目前已知的呼吸链有两条 NADH呼吸链 FADH2呼吸链,3、
7、呼吸链的排列顺序,NADH,FMN,（FeS）,CoQ,Cyt b,（FeS）,Cyt c1,Cyt c,O2,FADH,（FeS）,Cyt aa3,NADH 呼吸链,FADH 呼吸链,两条呼吸链总结,二、胞液中NADH的氧化,（一）苹果酸穿梭作用,（二）磷酸甘油穿梭作用,注意：通过该穿梭作用，胞液中的NADH转入到线粒体后 转变为FADH，进入琥珀酸呼吸链氧化。,三 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation）,1、 磷氧比（P/O） 一对电子通过呼吸链时，每消耗一摩尔氧原子时，被酯化的无机磷酸（Pi）摩尔数。NADH 呼吸链的P/O为2.5，FADH呼吸链的P/O为1.
8、5。 2、ATP的产生 推动ADP磷酸化形成ATP所需的标准自由能大约在 -30.56kj/mol。在NADH 呼吸链上，NADHCoQ，Cytbc1 和 Cytaa3O2 之间释放的能量足以实现磷酸化。,ATP,ATP,ATP,电子的传递方向和可能推动形成ATP的部位,-50.24kj/mol,-41.87kj/mol,-100.48kj/mol,某些电子传递抑制剂的作用部位,四、氧化磷酸化的机制化学渗透学说,化学渗透假说要点如下：,1）呼吸链中的递氢体和递电子体都按一定顺序排列在线粒体内膜上 2）底物脱下的氢的1对电子通过NADH呼吸链传递给氧原子，期间分别有4、4、2共5对H+从线粒体的
9、基质转移到膜的间隙中。呼吸链发挥了质子泵的作用。 3）结果内膜外侧H+浓度高于内侧，在线粒体内膜的两侧形成了质子的电化学梯度，有很大的自由能积蓄。 4）当质子顺着电化学梯度通过内膜粒子返回基质时，有自由能的释放。释放的能量在内膜粒子ATP合酶的作用下，通过ADP 的磷酸化储存在ATP分子中。,1961年英国Peoter Mitchell提出,ATP酶复合体,内膜粒子、基粒、F0F1ATPase（ATP合酶），现又称复合体V。F1有5个亚基，有ATP合酶的活性，F0有4个亚基，镶嵌在线粒体的内膜上，作为质子通道。,氧化酶：直接以氧作为受氢体催化底物氧化，其辅基含Cu+,产物中有H2O. 如 CytC氧化酶、抗坏血酸氧化酶,需氧脱氢酶：催化底物脱氢并以氧为受氢体，辅基为FAD或FMN，反应产物是H2O2 如黄嘌呤氧化酶，氨基酸氧化酶,第四节 其他生物氧化系统,一、需氧脱氢酶和氧化酶（脱下的氢直接以氧作为受氢体）,A 为细胞中的酚类、胺类,2. 过氧化物酶与过氧化氢酶,3. 加氧酶 4. 超氧化物歧化酶（SOD）,例如单加氧酶、氧化胆固醇类激素的反应。,SOD催化超氧离子自由基的歧化反应。,本章结束,返回,