[农学]5遗传的基本定律及其扩展.ppt

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1、第五章 遗传的基本定律及其扩展,第一节 分离定律 第二节 独立分配定律 第三节 孟德尔定律的扩展 第四节 连锁与互换 第五节 性别决定与伴性遗传,第一节 分离规律(The Law of Segregation),Mendels Pea Cross Experiment,从1856-1871年进行了大量植物杂交试验。 其中对豌豆(严格自花授粉)差别明显的7对简单性状进行了长达8年研究，提出遗传因子假说及其分离与自由组合规律(Mendels Laws)。,生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征称为性状(character/trait)。 孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为单位性状(un

2、it character)，即：生物某一方面的特征特性。 如豌豆的花色、种子形状、子叶颜色、豆荚形状等性状。 不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性状(contrasting character)。,Some Context,豌豆的7个单位性状及其相对性状,杂交试验的符号表示,P：亲本(parent)，杂交亲本； ：作为母本，提供胚囊的亲本； ：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。 ：表示人工杂交过程； F1：表示杂种第一代(first filial generation)； ：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生 后代。 F2：F1代自交得到的种子及其所发

3、育形成的生 物个体称为杂种二代，即F2。,一、单因子杂交实验及其分析,正交(direct cross)试验及其结果,反交(reciprocal cross)试验及其结果,孟德尔后来用白花亲本作为母本、红花亲本 作为父本进行杂交试验， 即：白花()红花() 通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正 交，另一种则是反交。,反交试验结果与正交完全一致，表明：F1、F2的性状表现 不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。,白花cc,P,配子,c,C,红花 Cc,基因型和表现型不一致?,F1,红花CC,分离定律（后人总结）： 在一对相对性状的杂交中，杂种一代在形成配子时，成对的基因彼此分开，分别到

4、不同的配子中去，形成数目相等的两种配子，配子随机结合产生的F2代基因型比为1：2：1，表型比为3：1。,分离定律的实质：杂合体形成配子时等位基因分离，产生相同数目的两种配子。不论在任何时候，任何情况下分离比都是这个比例。,第二节 独立分配定律 The Law of Independent Assortment,一、 双因子杂交实验及独立分配定律 为了研究两对相对性状的遗传，孟德尔仍以豌豆为材料，选取具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交。,两对相对性状杂交试验(自由组合现象),YyRr,分别按一对性状进行分析： 黄色：绿色 3：1 圆粒：皱粒 3：1 仍然符合分离规律 F2群体出现重组型个体

5、( 3：1)( 3：1)=9 ：3 ：3 ：1,二、独立分配现象的解释和验证 独立分配规律：控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中，这一对等位基因与另一对等位基因的分离和组合是互不干扰，各自独立分配到配子中去的。,亲本,配子,F1,F2,独立分配规律的验证 A. 测交法 用F1与双隐性纯合体测交。当F1形成配子时，不论雌配子或雄配子，都有四种类型，即YR、Yr、yR、yr，而且出现的比例相等，即1：1：1：1,1 : 1 : 1 : 1,YR,Yr,yR,yr,yr,YyRr,Yyrr,yyRr,yyrr,1 : 1 : 1 : 1,B.自交法 按分离和独立分配规律，F2中推断 1/16

6、YYRR,yyRR,YYrr,yyrrF3, 不分离 2/16 YyRR, YYRr, yyRr, Yyrr F3, 3:1 4/16 YyRr-F3, 9:3:3:1 孟德尔的试验结果完全符合这一推论,F2基因型和表现型的比例 基因型 基因型比例 表现型比例 YYRR 1 Y-R-黄圆 YyRR 2 9 YYRr 2 YyRr 4 Y-rr黄皱 YYrr 1 Yyrr 2 3 yyR-绿圆 yyRR 1 3 yyRr 2 yyrr绿皱 yyrr 1 1,独立分配定律 (后人总结): 两对相对性状的亲本杂交，其F1个体在形成 配子时，等位基因之间彼此分开，非等位基因 之间彼此独立地在配子中组合

7、，形成数量相等 的四种配子，雌雄配子自由组合，显性完全时， F2代的表型比为9：3：3：1。,三、独立分配定律的普遍性 （多对基因的遗传） 控制多对不同性状的等位基因，分别载 于不同对的同源染色体上时，其遗传都符 合独立分配规律。,三对相对性状的遗传分析,总结:三对(n对)基因独立遗传,可能组合数 64种 (22n) 基因型种类 27种 (3n) 表现型种类 8种 (2n),F2,F1 YyRrCc 配子类型 8种 (2n),第三节 孟德尔定律的扩展 (Expand Of Mendelian Ratio),等位基因间的相互作用 (Potential Fuction of Alleles) 非等

8、位基因间的相互作用 (Potential Fuction of non-allele),等位基因间的相互作用, 不完全显性Incomplete Dominance 共显性Codominance 与镶嵌显性（mosaic dominance） 致死基因(lethal genes) 复等位基因(multiple alelles),非等位基因间的相互作用, 基因互作(interacting gene) 互补基因complementary gene 抑制基因Inhibitor 上位效应 Epistasis effect 叠加效应Duplicate Effect,外显率(penetrance),Pene

9、trance ：是指某一基因型个体显示其预期表型的比率，它是基因表达的另一变异方式。 譬如在黑腹果蝇中，隐性的间断翅脉基因i的外显率只有90，也就是说90的ii基因型个体有间断翅脉，而其余10的个体是野生型，但它们的遗传组成仍然都是ii。 另外如，玉米形成叶绿素的基因型AA或Aa，在有光的条件下，应该100%形成叶绿体，基因A的外显率是100%；而在无光的条件下，则不能形成叶绿体，基因A的外显率为0。,Expressivity ：基因的作用作为个体表现型所出现的程度。即在一定的环境中，某一突变个体基因型表达的变异程度。 表现度的不同等级往往形成一个从极端的表现过渡到“无外显”的连续系列。,表现

10、度(expressivity),如：英国的一种小猎兔犬，毛皮的黑白斑块是由显性基因决定。,表现度与外显率的区别,一、基因互作(interacting gene),不同对的基因相互作用，出现了新的性状。,例： 稳定遗传的鸡冠形状,胡桃冠 玫瑰冠 豌豆冠 单冠,P RRpp(玫瑰冠) rrPP(豆冠) F1 RrPp(胡桃冠) F2 R-P- R-pp rrP- rrpp (胡桃冠) (玫瑰冠) (豆冠) (单冠) 9 ： 3 ： 3 ： 1,起抑制作用的基因是显性。 F2产生1231的比例。 When a dominant allele at one genetic locus masks th

11、e expression of the alleles at a second locus. The F2 generation, with a modified 1231, is generated as follows. 例：南瓜的颜色变化,二、显性上位（Dominance Epistasis）,W对w为显性 (白色对有色) Y对y为显性 (黄色对绿色) W为上位显 性基因。,起抑制作用的基因是隐性。 When a recessive allele at one genetic locus masks the expression of the alleles at a secong lo

12、cus. The F2 generation, with a modified 934,is generated as follows. 例：用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交。,三、隐性上位（Recessive Epistasis）,C对c为显 性(有色无 色)； R对r为显 性(黑对 黄)； c为上位隐 性基因。,四、叠加效应 （Duplicate Effect）,Duplicate Effect:是指不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，F2 产生151的比例。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。 例：荠菜蒴果的遗传,T(t) 控制相 同的性状； T对t为完 全显性； T1和T2作

13、用 不积加。,各种基因互作所出现的被修饰的表型比率,所以，以后只要看到这种修正的9:3:3:1的比值，就可以确定某一遗传性状为两对基因所决定的遗传特征，并且可以由修正比值的情形来判读基因交互作用的方式。,第四节 连锁与互换,一、遗传的第三定律,连锁现象是英国遗传学家（W. Bateson）等人于1906年在香豌豆(Lathyrus doratus )杂交过程中发现。1911年摩尔根用果蝇做杂交实验，发现了同类现象，提出了连锁与互换的概念，称之为遗传学第三定律。 连锁定律(law of linkage)： 位于同源染色体上的非等位基因在形成配子时，多数随所在染色体一起遗传，若发生非姊妹染色单体之

14、间的交换可产生少量的重组型配子。,完全连锁（complete linkage）： 位于同一条染色体上的不同基因在形成配子时始终不分开的现象。,F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁，其后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。 完全连锁是罕见的。 如：雄果蝇和雌蚕的连锁遗传,不完全连锁（incomplete linkage）位于同一条染色体上的不同基因在形成配子时，同源染色体非姐妹染色单体间发生了交换，出现了重组类型。,F1不仅产生亲本型配子，也产生重组型配子。 问题提出：重组型的配子如何产生的？,二、重组率的测定及其基因定位

15、,1. 连锁群(linkage group ) 指位于同一对染色体上的基因群 。细胞分裂期间，这些基因作为一个整体而起作用，一同遗传给子代。因此可知基因连锁群的数目和染色体对的数目一致。 例如果蝇4/4 有些生物目前已发现的连锁群数少于单倍染色体数，如：家兔22/11；家蚕28/27；牵牛花15/12等等。这可能是因为研究尚不充分，或由于某些染色体上可供检出的基因数较少等缘故。,基因连锁群在遗传的过程中可能会作为整体传到下一代，而不实现孟德尔自由组合定律。 例如人类红绿色盲，红色盲和绿色盲基因都位于X染色体上，它们会同时传给下一代。而病人会同时患上两种色盲。,2. 重组率(recombinat

16、ion frequency) 重组型配子数占总配子数的百分率。 重组率（值） （重组型配子数）/ (重组型配子+亲本型配子) 100% 重组率越小，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的细胞数越少。,3. 交换值（率）（crossing-over value） 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。,一般是用重组率来估计交换值大小。但有时虽发生了交换(如双交换)，却没有导致重组，因此，重组值并不完全等于交换值。,4. 基因定位（gene mapping） 是指确定基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。 确定基因的位置主要是确定基因之间的距

17、离和顺序，它们之间的距离是用交换值来表示的。,(1) 两点测验(two-point testcross) 两对基因：一次杂交和一次测交 三对基因：每两对组合杂交（3个组合）， 每个组合杂种再和隐性亲本测交。 共三次杂交和三次测交。,通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值通过一次杂交和一次测交求出Bb和Cc交换值 通过一次杂交和一次测交求出Aa和Cc交换值 确定三对基因都是连锁遗传的 根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置,例如：两点测验 Aa、Bb、Cc,两点测交的缺点: 太烦琐； 三次实验条件难保一致，亲本也不可能相同； 不能得到双交换的资料。,（2）三点测验(three-

18、point testcross) 最常用的方法，是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。 可达到二个目的：纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。, 基本原理 3对基因之间可能只发生一次交换，也可能发生二次交换（即双交换double crossing over）, 发生二次交换的可能性肯定是较少的，所以先找出发生双交换的个体。然后罗列出三对基因可能的排列顺序。再分析可能交换的基因型，以推出亲本的基因排列，确定三对基因的排列顺序。,基因位置排定后，进一步估算交换值，以确定它们的距离。 值得注意的是每个双交换都包括两个单

19、交换，所以在估算两个单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确反映实际发生的单交换频率。,具体举例：以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因的定位连锁分析为例 在描述时用“+”代表各基因对应的野生基因。,计算基因间的交换值 由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。,交换值重组值,绘制连锁遗传图 Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9。,5. 基因的直线排列,摩尔根的学生A.H.Sturtevant第一次提出了“基因的直线排列”原理，并为后来制订果蝇以及其它真核生物

20、染色体图奠定了基础。 内容:任何3个距离较近的a、b、c连锁基因，若已分别测得a、b和b、c间的距离，那么a、c的距离，就必然等于前二者距离的和或差。,斯特蒂文特A.H.Sturtevant,6. 遗传干涉和并发系数 （Interference and The Coefficient Of Coincidence） （1）染色体干涉和并发系数 理论上讲，三对基因（或多对基因）间彼此发生单交换是相互独立。也就是说，双交换出现的理论值应该为单交换值单交换值。但实际上远低于这个值。,举例： 上例理论双交换值=0.1840.035=0.64% 而实际双交换值只有0.09%, 所以出现干扰现象 干扰 一

21、个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。,并发系数 对于受到干扰的程度，通常用并发系数来表示。也称并发率，用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。 实际双交换值 并发系数= 理论双交换值 举例：上例的并发系数=0.09/0.64=0.1,并发系数经常变动于0-1之间。 当并发系数为1时，表示没有干扰； 当并发系数为0时，发生完全干扰。 干涉率=1并发系数,第五节 性别决定与伴性遗传,1. 性别与性染色体 (1) 性染色体和常染色体 性染色体(sex chromosome)：与性别决定有关。 常染色体(autosome)：与性别决定无密切关系 的染色

22、体。,一、性别决定,人类染色体,2. 性染色体决定性别的几种类型,(1) XX-XY型 (2) ZZ-ZW型 (3) XO型 (4) 环境因子与性别决定,(1) XY型性别决定,XY型性别决定：这种雄体体细胞中含有2个异型性染色体，雌体细胞中含有2个同型性染色体。 : A(X) A(X) AA(XX) : A(X) A(Y) AA(XY) XY型性决定的生物： 全部哺乳类、某些两栖类、鱼类、昆虫（果蝇）、异株的植物（女娄菜）。,(2) ZW性别决定,ZW型性别决定：雌体个体含有2个异型性染色体，雄体个体含有2个相同类型的性染色体。 和XY型正好相反。 : A(Z) A(W) AA(ZW) :

23、A(Z) A(Z) AA(ZZ) ZW型性决定的生物：鸟类，蚕，某些鱼类、鳞翅目昆虫、一些两栖类和爬行类动物。,(3) XO型性别决定,: A(X) A(X) AA(XX) : A(X) A(O) AA(XO) 直翅目、半翅目昆虫（如蝗虫、蟋蟀、蝽等） 属于这种类型。雌体为XX，雄体为XO型。,(4)环境因子与性别决定,哺乳动物的性别主要取决于体内性染色体的组成，环境对性别的决定几乎没有影响。但在低等一些的动物体内，如两栖类、爬行类等，性别的决定除与性染色体组成有关外，与环境的变化有一定的关系。,温度 青蛙等低等脊椎动物，即使性染色体组成为XY，但在温度较高的环境中也会发育成雌蛙，在温度较低的

24、环境中，即使性染色体组成为XX，也会发育成雄蛙。也就说低等的脊椎动物染色体对性别的决定不是很强烈的。,激素 如母鸡叫鸣现象，就是因为环境作用(因患病或创伤)使鸡卵巢退化或消失，刺激分泌雄性激素，从而表现出母鸡叫鸣的现象。但母鸡的染色体，ZW并未发生变化。,营养条件（性别决定于染色体的数目，如蚂蚁、蜜蜂） 蜜蜂孤雌生殖雄蜂(n) (假减数分裂) 受精卵 雌蜂(2n) 雌蜂+蜂王浆蜂王(有产卵能力) 雌蜂+蜂蜜 工蜂(无产卵能力) 植物的性别分化也受营养的影响，如同株异花的南瓜在早期发育中施用较多的N肥，可有效地提高花形成的数量。,性别决定概括,1、性别同其他性状一样，受遗传物质的控制，环境条件可

25、改变性别，但遗传物质不变。 2、环境条件所以能影响性别，是以性别有向两性发育的自然性为前提条件的。 3、在性别决定中的作用是多种多样的。,黑腹果蝇的伴性遗传分析 Sex-Linked Inheritance in Drosophila,二、伴性基因的遗传分析 Genetic Analysis of Sex-Linked Gene,Morgan的假设： 控制果蝇眼色的基因在X染色体上，雄 性个体的Y染色体没有这个基因，其传 递遵循Mendel颗粒遗传规律。,伴性遗传(sex-linked inheritance) ： or性连锁(sex linkage) 指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总

26、是伴随性别而遗传的现象。,1. X性连锁(X-Linkage Inheritance): 隐性X性连锁 (Recessive X-Linkage Inheritance) 显性X性连锁 (Dominant X-Linkage Inheritance) 2. Y性连锁(Y-Linkage Inheritance) 3. Z性连锁(Z -Linkage Inheritance),伴性遗传的类型,人类色盲的传递规律,隐性X性连锁(Recessive X-Linkage Inheritance),人类色盲的传递规律：,XX,血友病 （皇家病）,维多利亚女王,显性X性连锁(Dominant X-Link

27、age Inheritance),抗维生素D佝偻病是由位于X染色体上的显性致病基因控制。 患者由于对磷、钙吸收不良而导致骨发育障碍。常表现为X型（或O型）腿、骨骼发育畸形（如鸡胸）、生长缓慢等症状。,2. Y性连锁(Y -Linkage Inheritance),Y染色体仅存在于男性个体，因而Y差别区段上的基因所决定的性状仅由父亲传给儿子，不传给女儿。,3. Z性连锁(Z -Linkage Inheritance),鸡的芦花条纹遗传 （与X染色体上基因的遗传在性别关系上是相反的）,指位于Y/W染色体上基因所控制的性状，它们只在异配性别 上表现出来的现象。 位于Y/W染色体上的基因(限性遗传)：

28、 由于Y/W染色体仅在异配性别中出现，因此其上基因仅在异配性别中才可能表现，并且无论显性基因还是隐性基因都会得到表现。 位于X/Z染色体上的基因(伴性遗传)： 在同配性别中总是成对存在，并可能存在显性纯合、杂合、隐性纯合三种情况，隐性基因可能不能表现出来； 在异配性别中成单存在，无论显隐性也会直接表现出来。,三、限性遗传(Sex-Limited Inheritance),四、从性遗传(Sex-Influenced Inheritance),也称为性影响遗传(sex-influenced inheritance)：控制性状的基因位于常染色体上，但其性状表现受个体性别影响的现象。 从性遗传的实质是

29、常染色体上基因所控制的性状受到性染色体遗传背景和生理环境(性激素等因素)的影响。在两个性别中都表现，可是表现程度不同。 例：人类秃顶的遗传,Pattern baldness,绵羊角的从性遗传,作业题,教材P137-138： 第6、11、17题,附：果蝇性别决定的染色体机制,性指数 果蝇的性别决定取决于X染色体数目和常染色体（A）倍数之比，即性指数(X/A)。 X/A=0.5雄性。如2A+X(不育)，2A+X+Y(可育)。 X/A=1雌性。 如2A+2X，2A+2X+Y。 X/A1变态雌性，也称超雌。2A+3X（死亡） X/A 0.5变态雄性，也称超雄。2A+Y（死亡） X/A介于0.5-1雌雄间性（不育）,