[农学]《植物生理学》课件 第十章 植物的生长生理U.ppt

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1、第十章 植物的生长生理,本章主要内容 : 种子的萌发（重点） 植物细胞的生长和分化（了解） 植物组织培养（重点） 植物生长的周期性 （重点） 植物的运动 （了解）,学习植物的生长生理意义 植物生长与产量之间的关系 营养器官与产量： 生殖器官与产量： 种子与产量： 壮苗高产的基础 需要掌握植物生长生理及规律,植物的个体发育是从形成合子开始，但由于农业生产往往是从播种开始，因此，一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期。,第一节种子的萌发,一、种子萌发概念 生理学：干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程。 农业生产上：从播种到幼苗出土（“突破地皮

2、”）之间所发生的一系列生理生化变化过程。 种子萌发生理生化变化的实质：完成植物由异养到自养的转变。,二、种子的生活力 种子的生活力（seed viability）从本质上讲就是种子的生活能力或活力（vigor），它直接通过种子的发芽力而得到体现。 个体：种子的生活力或发芽力有两层含义： 种子能否正常发芽 芽的长势强弱程度和发芽速度 群体：种子的生活力或发芽力也包含上述两层含义外，还可通过幼苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量。,三、种子寿命 种子寿命（seed longevity）：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。 根据种子寿命的长短种子分类： 正常性种子（orthodox seed）：可

3、耐脱水和低温、寿命一般较长的种子。 顽拗性种子（recalcitrant seed）：不耐脱水和低温、寿命往往很短的种子。 影响种子寿命的因素：湿度、温度、生物污染 种子生活力的快速鉴定 发芽试验： 理化手段：如：TTC（2，3，5-三苯基氯化四唑）法、染料法、荧光法等。 方法：省时、生料，准确、可靠。,四、影响种子萌发的外界条件 （一）水分 干种子要能够正常萌发，首先要吸收足够的水分。 水分进入种子体内，有两方面的重要性： 1）、促使原生质从凝胶态转变为溶胶态，从而使代谢加强； 2）、使种皮软化，并使之透气性增强，因而利于呼吸增强及胚根突破种皮。 干种子吸水主要是物理性的吸胀吸水。,（二）氧

4、气 种子要能够正常萌发，还要保证正常的有氧呼吸。因为萌发期间种子内部有机物的分解、合成与转变以及营养物质的运输等都需要有氧呼吸提供能量。 种子萌发所需氧气的含量通常应在10%以上。 （三）温度 种子萌发所需温度也有“三基点”。其高低与植物原产地有关。 变温处理有利于种子萌发，且有利于提高种子的抗逆性。,（四）光 需光种子（light seed）：少数种子。如莴苣、烟草、拟南芥等 需暗种子（dark seed）：少数种子。如西瓜属、黑种草属等 绝大多数植物的种子萌发对光照没有要求，有光无光均可萌发。,四、种子萌发的生理生化变化 （一）种子的吸水 种子的吸水可分为3个阶段： 急剧的吸水阶段：由吸胀

5、作用引起，所有干种子都有这种吸水过程。 吸水的停止阶段：细胞吸水达饱和，体内各种代谢开始旺盛进行。 重新迅速吸水阶段：胚根已突破种皮，胚根长出后的再次大量吸水。死种子不能进行该过程。,（二）、种子的呼吸作用 种子萌发时的呼吸作用与吸水过程相似，也可分为三个阶段： 种子吸胀吸水阶段，呼吸作用也迅速增强。此时的呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的酶所催化的。 吸水停滞阶段呼吸也停滞（此时胚根尚未突破种皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。 再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。 初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸,（三）、酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源有： 已经存在于种子中、吸水后

6、被活化的酶，如-淀粉酶等； 种子吸水后新合成的酶，如-淀粉酶等。其中有些酶合成所需的mRNA是在种子形成过程中就已产生的。这样的mRNA被称为长命mRNA。,（三）有机物的转变 种子分类：淀粉种子、油料种子和豆类种子 1.淀粉的转变： 被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖酶分解为葡萄糖，供细胞代谢所利用，或转化为蔗糖。 2.脂肪的转变： 脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。甘油在酶的催化下变成磷酸甘油，再转变成磷酸二羟丙酮参加糖酵解反应，或转变为葡萄糖等。脂肪酸氧化分解为乙酰辅酶A，通过乙酸酸循环变为蔗糖。 3.蛋白质的转变： 种子萌发经历从异养到自养的过程。,第二节细胞的生长和分化（略讲）,植物的

7、组织和器官，以至整体的生长，是以细胞的生长为基础的，即通过细胞分裂增加细胞数目和通过细胞伸长增加体积来实现的。 一、细胞分裂的生理 （一）细胞周期：具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为新的子细胞之间的过程。一个完整的细胞周期包括分裂期（M期）和分裂间期。 分裂期（M期） ：前、中、后、末期； 分裂间期：G1、S和G2期。,（二）细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。 细胞伸长阶段的特征是： 细胞体积显著增加； 细胞质及细胞壁物质增加； 液泡出现等。 植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响。,（

8、三）细胞的分化： 细胞的分化：由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。细胞分化是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。 植物基因表达的确切机制尚不十分清晰。已知植物激素（如CTK/IAA）及某些有机物（如蔗糖）以及环境因素对植物基因表达具有调节作用。,二、细胞伸长的生理 细胞壁疏松、加大的两种方式： （ 1）化学滑行（chemical creep）； （2）水解。 赤霉素和生长素促进细胞伸长，脱落酸抑制细胞伸长，细胞分裂素和乙烯则促进细胞扩大。,三、细胞分化的生理 细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞的过程。 （一）细胞全能性 1. 细胞全能性（totipotency）：是

9、指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。 2.细胞全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。,（二）极性 1.极性（Polarity）：指在器官、组织甚至细胞中在不同轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。 2.极性造成了细胞内物质（如代谢物、蛋白质、激素等）分布不均匀，建立起轴向，两极分化，因此细胞不均等分裂（不是指染色体，而是指细胞质的构造和物质）。 （三）.木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关。低木高韧，中均有。 （四）.光对植物组织的分化也有影响 （五）.植物激素在细胞分化中也起着重要的作用。,四、组织培养 1.组织培养（Tiss

10、ue culture）：指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。 2.组织培养的理论依据：植物细胞具有全能性。 3.分类： （1）根据培养对象，分为器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养和原生质体培养等。 （2）根据培养过程，分为初代培养、继代培养（subculture）等。 （3）根据培养基物理状态，分为固体培养、液体培养。,4.组织培养的优点：可以研究被培养部分在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化的规律，并且可以用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。 5.组织培养的特点是： （1）取材少，培养材料经济； （2）人为控制培养条件，不受

11、自然条件影响； （3）生长周期短，繁殖率高； （4）管理方便，利于自动化控制。 6.常用消毒剂：次氯酸钙、过氧化氢、氯化汞 7.培养基的组成：无机营养物、碳源、维生素、生长调节物质和有机附加物等,8.组织培养所需的条件： （1）温度：一般是2527；最好有昼夜温差。 （2）光照：也因组织不同而异。 茎尖、叶片组织培养要光照，以便进行光合作用，.花果培养要避免直射光，以散射光或暗中培养较宜，根组织培养通常在暗处进行。 9.在组织培养中的几个阶段： 植物体外植体愈伤组织生长点植株 名词：脱分化（dedifferentiation）、愈伤组织、再分化（rededifferentiation）,第三节

12、 植物的生长,1.植物的生长实际上就是细胞数目的增多和体积的增大，因此，植物的生长是一个体积或重量的不可逆的增加过程。 2.植物生长的性质和动物的有本质上的区别。 脊椎动物在出生后已具备了成年动物的一切主要器官，它的生长不过是各部分（头、躯干和四肢）体积的同时增大而已，并且动物的生长迟早总会达到一定的限度。 种子植物的生长则不同。植物出生后，在整个生活过程中，都在继续不断地产生新的器官，而且，由于茎和根尖端的组织始终保持胚胎状态，茎和根中又有形成层，所以，可以不断的生长。,一、营养器官的生长,（一）茎生长特性 控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织、居间分生组织 。 1、生长大周

13、期：茎的生长速率都表现出“慢快慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点，然后生长速率又减慢以至停止，这三个阶段总合起来叫做生长大周期（grand Period of growth）。,2、生长曲线：植物的生长量（体积、干重、高度、表面积、细胞数、功蛋白质含量）可得到植物的生长曲线。典型的有限生长曲线呈“S”型曲线。 可细分为四个时期： （l）停滞期（lag phase）； （2）对数生长期（logarithmic growth phase）； （3）直线生长期（linear growth phase）； （4）衰老期（senescence Phase） 了解生长大周期的意义：

14、,（二）根生长特性 根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具生长大周期。 根也有顶端优势。 原因：根尖有某种抑制侧根形成的抑制物质。 1、可能是根尖细胞合成的细胞分裂素向上运输，抑制侧根形成。 2、ABA和黄质醛也能抑制侧根形成。 3、乙烯促进侧根形成。,（三）叶的生长特性 叶的发生：叶原基叶轴叶片叶柄 叶的生长： 双子叶植物是全叶均匀生长。 单子叶植物是叶片基部保持生长能力。 叶片的大小主要决定于细胞数目，而细胞大小是次要因子。,二、植物生长的相关性 植物生长的相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象，称为相关性（correlation）。,（一）、地下部和地上部的相关 地下部和地上部的

15、相关：所谓“根深叶茂”、“本固枝荣”就是这个道理。 相互促进：主要表现在对水分、营养等的相互供应。 相互制约：主要表现在对水分、营养等的争夺。,地下部与地上部的相关性可用根冠比（root/top, R/T），即地下部分的重量与地上部分的重量的比值来表示。 土壤缺水，根冠比增加；土壤水分过多，根冠比下降；“旱长根、水长苗”就是这个道理。 土壤缺氮，根冠比增加；土壤氮充足时，根冠比下降； 增施磷、钾肥，根冠比增加。 相对低温下，根冠比增加；高光照下，根冠比增加。,（二）主茎和侧枝以及主根与侧根的相关 1、顶端优势：植物顶端在生长上始终占优势并抑制侧枝或侧根生长的现象，叫顶端优势（apical do

16、minance）。 主要与生长素的极性运输以及顶端具有较强的竞争养分能力有关。 草本植物：向日葵、麻类、玉米、高粱、甘蔗等，顶端优势非常明显； 木本植物杉树、桧柏等的顶端优势明显，树冠呈宝塔型，顶端优势非常明显； 水稻、小麦等植物的顶端优势很弱或没有顶端优势，可产生大量分蘖。 细胞分裂素处理可解除顶端对侧芽的抑制作用；赤霉素处理则加强生长素引起的顶端优势。,2、顶端优势的利用： 1）保持顶端优势：如麻类、烟草、玉米、甘蔗、高粱等作物以及松、杉等用材树； 2）抑制顶端优势，增加分枝：如果树的修剪整形、棉花的摘心整枝、番茄、立菊、大豆（如用三碘苯甲酸，TIBA）的打顶等。 根的顶端优势与根尖合成细

17、胞分裂素并向上运输，抑制侧根的生长有关。,（三）、营养生长与生殖生长的相关 生殖器官的生长所需的养料，大部分是由营养器官提供的，因此，营养器官生长的好坏直接关系到生殖器官的生长发育。同时，生殖器官在生长过程中也会产生一些激素类物质，反过来影响到营养器官的生长。 相互制约：营养生长过旺，会消耗较多的养分，影响生殖器官的生长发育；生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长，同时加速营养器官的衰老。 应用：果树大小年现象与调节等。,（四）、植物的极性与再生 极性：植物体或植物体的一部分在形态学两端具有不同形态结构和生理生化特性的现象。 再生：植物体的离体部分具有恢复植物体其他部分的能力。 极性和再生是植物

18、体无性繁殖的基础，在农业生产中具有重要作用。,三、影响营养器官生长的条件 （一）、温度 1、有三基点：最高、最适和最低。 生长最适温度：一般是指生长最快的温度。 协调的最适温度：能使植株生长最健壮的温度。 不同植物对温度要求不同： （1）与原产地有关； （2）与发育季节有关。 2、温周期现象,2、温周期现象（thermoperiodicity of growth）：植物对昼夜温度周期性变化的反应叫做生长的温周期现象。 例如：有昼夜温差的番茄生长速度恒温下生长的番茄。 原因：（1）就是在较低的夜温下，植株消耗的养分较少，或者说是增加了光合产物的积累。（2）有利于糖的转化 应用：温室栽培植物应注意

19、降低夜温,（二）、光 1、光强 （1）间接作用即为光合作用； （2）直接作用是指光对植物形态建成的作用； 光对生长的抑制作用： 原因： 光提高了IAAoase的活性，破坏了IAA，光使自由生长素减少，结合IAA增多，光使堇菜黄质变为生长抑制物。红光增加了细胞质的Ca2，活化的CaM分泌钙到细胞壁。 植物在黑暗中伸长特别快有其适应意义：可使植株从土壤中或暗处很快伸长到光亮处，迅速进行光下自养,2、光质： 长光波（橙红黄）促进植物生长 短光波（蓝紫）抑制植物生长 特别紫外光对生长有抑制作用。 使核酸分子结构破坏，多种蛋白质分子变性，IAA氧化，细胞的分裂与伸长受阻，从而使植株矮化，叶面积减少。 高

20、山上空气稀薄，短波长的光容易透过，日光中紫外线特别丰富，因而高山上的植物长得相对矮小。 C、光：抑制根生长，抑制程度与光强度正相关。光促进根内合成ABA，或活化原有的ABA。,（三）、水分 1、 植物的生长对水分的供应最为敏感。原生质的代谢活动、细胞的分裂、生长与分化等都必须在水分接近饱和的情况下才能顺利进行。 2、影响光合产物的运输。 3、土壤水分：过少：生长慢，根木栓化，降低吸水能力。水多：通气不良根短且侧根数目多。水太多，根扎不深，易倒伏 （四）、植物激素 （五）、机械刺激,第四节 植物的运动,植物的运动：植物体的器官在空间可以产生位置移动，这就是植物的运动（movement）。 植物的

21、运动的分类：向性运动（tropic movement）和感性运动（nastic movement）。 向性运动是由光、重力等外界刺激而产生的，它的运动方向取决于外界的刺激方向。 感性运动是由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向。,一、向性运动 1.向性运动包括三个步骤： （1）感受（感受到外界刺激）； （2）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）， （3）反应（接受信息后，弯曲生长）。 2.向性运动是生长引起的、不可逆的运动。 3.分类：向光性、向重力性、向化性、向水性等。,（）向光性 1.向光性（phototropism） 植物随光的方向而弯

22、曲的能力，称为向光性。 2.分类：正向光性、负向光性及横向光性之分。一般来说，地上部器官具正向光性，根部为负向光性。 3.向光性在植物生活中具有重要的意义。 4.植物感受光的部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中的茎。 5.向光性的原因： 一是生长素分布不均匀； 一是抑制物质分布不均匀。,（二）向重力性 1.向重力性就是植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。根顺着重力方向向下生长，称为正向重力性；茎背离重力方向向上生长，称为负向重力性；地下茎则水平方向生长，称为横向重力性。 2.感受重力的细胞器是平衡石。植物的平衡石是指淀粉体。 3.向重力性的机理平衡石假说,（三）向化性 1、向化性

23、（chemotropism）：是由某些化学物质在植物周围分布不平均引起的生长。 2、向肥性. 它们是朝向肥料较多的土壤生长的。 应用：水稻深层施肥就是深施肥料，使稻根向深处生长，分布广，吸收更多养分。 （四）、向水性（hydrotropism）。向水性是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方的特性。 应用：,二、感性运动 1.感性运动方向和外界刺激方向无关。 2.感性运动是由生长着器官两侧或上下面生长不等引起的。 3.感性运动有两类： （1）生长运动（growth movement），不可逆的细胞伸长，如偏上性运动等； （2）紧张性运动（turgor movement），由叶枕膨压变化产生

24、，是可逆性变化，如叶片感夜运动等。,（一）偏上性和偏下性 1.偏上性（epinasty）：植物器官向下弯曲生长的现象。 2.偏下性（hyponasty）：植物器官向上弯曲生长的现象。 3.原因：叶柄两侧生长素浓度的不同。,（二）感夜性 1.定义：许多植物的叶子（或小叶）白天高挺张开、晚上会合拢或下垂，这就是感夜性。 2.感夜运动的产生可能原因： 叶片在白天合成许多生长素，主要运到叶柄下半侧，K和CI也运输到生长素浓度高的地方，水分就进入叶枕，细胞膨胀，导致叶片高挺。到晚上，生长素运输量减少，进行相反反应，叶片就下垂。 3.植物之所以对光暗有反应，是因为光敏色素起作用，这种昼夜有内在节奏的变化是

25、由生物钟控制的。,（三）感热性 1.植物对温度变化起反应的感性运动，称为感热性（thermonasty）。 2. 意义： 使植物在适宜的温度下进行授粉，并且保护花的内部免受不良条件的影响。 （四）感震性 1.由震动引起植物器官运动称之为感震性。如含羞草小叶和复叶的运动。 2.含羞草叶子下垂的机理：,三、生理钟 1.生理钟定义：在没有昼夜变化和温度变化的稳恒条件下，叶子的升起和下降运动的每一周期接近27h。 由于这个周期不正好是24h，而只接近这个数值，因此，这样的周期叫做近似昼夜节律（circadian rhythm）。 2.生物节奏的几个特性： 首先，节奏的引起必须有一个信号，而一旦节奏开始，在稳恒的条件下仍然继续显示。 其次，一旦节奏开始，就以大约24h的节奏自由的运行。 3.植物借助干生理钟准确地进行测时过程。,本章结束,