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1、第三章 园艺植物的生长和发育教学内容：第一节 营养生长第二节 生殖生长第三节 器官生长相关性第四节 生长周期教学要求：通过本章的教学，要求学生重点掌握园艺植物营养生长和生殖生长的特点；园艺植物各器官之间的关系；一般掌握园艺植物的生命周期、年生长周期以及昼夜生长周期；应用园艺植物各器官的间的关系解释一些生产现象。第一节 营养生长一、 根的生长发育（一）、根系的作用1、固定作用（把果树固定在土壤中）2、吸收作用（水和养分）3、输送作用（向上、向下）4、贮藏作用（落叶果树贮藏养分很重要）5、生物合成（无机氮转化为脂肪酸和蛋白质，合成植物激素）（二）、根的发生和生长：1.根的发生（）、实生根系：用播种
2、进行繁殖，由胚根形成的根系。特点：有主根并且发达，根系在土层中分布较深，生理年龄较轻，生活力和适应性强；各体间有差异（主要是因为种子为杂合体），特别是栽培品种，都不能用种子去进行繁殖。只有用做砧木的可以用种子进行繁殖，一般野生品种较多（山钉子、山梨、山杏）。（）、茎源根系：由扦插或压条形成的根系，为不定根。（葡萄、石榴、无花果）特点：主根不发达，基本无主根，根系分布较浅，生理年龄较老，生活力和适应性较弱。个体间差异较小，能够保持母体的性状。（）、根蘖根系：有些果树在根上可以发生不定芽形成根蘖，与母体脱离后可以形成新植株各体，新独立个体形成的根系称为根蘖根系。其特点同茎源根系。2.根系生长：加长
3、生长和加粗生长（三）根的生长周期与再生力1、根的生长周期：主要有昼夜周期性、年生长周期性和生命周期性。生命周期：对于1年生蔬菜及草本花卉，从种子到种子的生长发育过程即完成了一个生命周期。根系的生长从初生根伸长到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成其生命周期。果树是多年生以无性繁殖为主的植株，不同于1年生作物。一般状况下幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。当外围枝叶开始枯衰，树冠缩小时，根系生长也减弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。年生长周期：在全年各生长季节不同器官的生长发育会交错重叠进行，各时期有旺盛生长中心，从而出现高峰和低谷
4、。年生长周期变化与不同园艺植物自身特点及环境条件变化密切相关，其中自然环境因子中尤以土温对根系生长周期性变化影响最大。一般多年生蔬菜如石刁柏、金针菜、竹笋、百合等及果树根系在冬季基本不生长。而从春季至秋末根系生长出现周期性变化，生长曲线呈双峰曲线或三峰曲线。如苹果在华北地区从3月上中旬至4月中旬，地温回升，被迫解除休眠，根系利用自身贮藏营养开始生长，出现第1个生长高峰；第2个高峰在5月底至6月份前后，此时地上部叶面积最大，光合效率高，温光条件良好，从而促进了根系迅速生长。之后地温升高，果实迅速生长，消耗大量营养，根系生长逐渐变缓；第3个高峰出现在秋季，温度适宜，果实已采收或脱落，地上部养分向下
5、转移，促进了根系生长。黄瓜、番茄、菜豆、菊花、牵牛等1年生园艺植物因广泛应用设施栽培；不同生长季节均能创造适宜的温度条件，其根系生长动态主要受自身遗传因子影响而呈现规律性的变化。 昼夜周期：各种生物居住的环境在1d中总是白天温度高些，晚上温度低些，植物的生活也适应了这种昼热夜凉的环境；特别像西北各地及新疆、内蒙古，昼夜温差更大。一般情况下，绝大多数的园艺植物根夜间生长量均大于白天，这与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关。在植物允许的昼夜温差范围内，提高昼夜温差，降低夜间呼吸消耗，能有效地促进根系生长。番茄、茄子、黄瓜、菜豆、甘蓝等设施栽培时，适当降低夜温，促进幼苗根系健状生长对培育壮苗、
6、早熟丰产具有重要意义。2、根的再生力断根后长出新根的能力称为根的再生力。根的再生力首先与园艺植物种类有关。如黄瓜根系木栓化早，断根后发新根困难。因此，宜小苗定植或采取保护根系措施育苗；甘蓝根系再生能力很强，移栽后发育良好，同时还易发生不定根；可用腋芽扦插法繁殖。其次不同季节，不同生态条件，同种园艺植物根的再生能力差异也很大。一般春季发生的新根数目多，而在秋季新根生长能力强，根系生长量大。所以春、秋季节适宜果树、花卉苗木出圃和定植。生态条件中以土壤质地及土壤通透性对根再生能力影响最大，土壤孔隙度在40时根再生力最强。此外，植株生育状态对根再生力也有很大影响。顶芽饱满、生长健壮的枝条对根的再生有显
7、著的促进作用。（四）根的类型与变态1、根的类性 主根： 种子萌发时，胚根最先突破种皮、向下生长而形成的根称为主根，又叫初生根。侧根：当主根继续发育，到达一定长度后，从根内部维管柱周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根。须根 侧根上形成的细小根称为须根。须根又分为四种： 生长根：为根系向土壤深处延伸及向远处扩展部分，同时具吸收功能，一般为白色； 吸收根：的主要功能是吸收以及将吸收的物质转化为有机物或运输到地上部，正常的吸收根多为白色； 过渡根：主要由吸收根转化而来，部分可转变为输导根，部分随生长而死亡； 输导根：主要起运送各种营养物质和输导水分的作用。 不定
8、根：园艺植物的侧根除由幼根轴上产生以外，还可由茎（枝）、叶、上胚轴上产生，由此形成的根叫不定根。2、根的变态及特征变态根主要有以下 3 类：（ 1 ）肥大直根：如萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质根，均是由主根肥大发育而成。（ 2 ）块根：块根是由植物侧根或不定根膨大而形成的肉质根。如:山芋、葛。（ 3 ）气生根：根系不向土壤中生长，而伸向空气中，称为气生根。二、茎的生长发育芽是枝、叶、花或花序的雏体，相当于种子，能够产生新的植株；也是果树度过不良环境、形成枝、花过程的临时性器官。芽具有遗传性，对果树繁殖、更新复壮意义重大。（一）、芽的种类 从不同角度、采用不同方法可将果树的芽分成许多类型，同个芽可以
9、有多个名称。1、叶芽与花芽：依芽的性质不同分为叶芽和花芽；花芽又分为纯花芽和混合花芽。纯花芽内只有花的原始体，萌发后只开花结果而不长枝叶，如桃、李、杏、樱桃等的花芽。混合花芽内既有枝叶原始体、又有花的原始体，萌发后先长一段新梢，并在新梢上开花结果。多数落叶果树的花芽都是混合花芽，如苹果、梨、山楂、柿、枣、板栗、核桃、葡萄等。2、顶芽与侧芽：依芽着生的位置不同分为顶芽和腋芽（亦称侧芽）。3、单芽和复芽：依同一节上（叶腋内）着生芽的数量多少分为单芽（每节只生1芽）和复芽（着生2芽以上）。4、早熟性芽：当年形成当年萌发的：葡萄、桃 晚熟性芽：头一年形成第二年萌发的：苹果、梨、李子、杏。 潜 伏 芽：
10、芽形成后不萌发，呈潜伏状态，一旦受到刺激即可萌发形成芽。5、活动芽和休眠芽：依芽能否按时萌发分为活动芽和潜伏芽（亦称隐芽）。潜伏芽是指上一生长季（年）形成，在第二生长季（年）甚至连续数年或更长时间都不萌发的芽。另外，如依芽体外有无鳞片包被分为鳞芽和裸芽。依芽发育的饱满程度不同分为饱满芽、瘪芽和盲芽。若同一芽体内包含有2个以上的芽，则处于中央位置、发育程度最好的芽称为主芽，处于两侧或周围、发育程度较差的芽称为副芽。副芽一般情况下都不萌发而处于潜伏状态，但寿命较长，对树体更新具有重要意义。芽的特性：芽的异质性：枝条或茎上不同部位生长的芽由于形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽的生长势及其他特
11、性上存在差异，称为芽的异质性(heterogeneity)。一般枝条中上部多形成饱满芽，其具有萌发早和萌发势强的潜力，是良好的营养繁殖材料。而枝条基部的芽发育程度低，质量差，多为瘪芽。一年中新梢生长旺盛期形成的芽质量较好，而生长低峰期形成的芽多为质量差的芽。 萌芽力与成枝力：园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力(sprouting ability)。萌芽力高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示，萌芽力因园艺植物种类、品种及栽培技术不同而异。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力较苹果、核桃强。采用拉技、刻伤、抑制生长的植物生长调节剂处理等技术措施均能不同程度地提高萌芽力。但实际生产中，不同
12、园艺植物对萌芽力有不同要求。如黄瓜、西瓜早熟高产以主蔓结瓜为主，则应摘除侧芽萌发的多余侧蔓。而甜瓜雌花在主蔓上发生很迟，在子蔓或孙蔓上则发生早。因此，栽培上常采取摘心的方法，促进发生侧蔓以提早结瓜。对果树来讲，萌芽力强的种类或品种往往结果早。多年生树木，芽萌发后，有长成长枝的能力，又称成枝力(branching ability)，以萌芽中抽生长枝的比例表示。潜伏力：潜伏力包含两层意思：其一为潜伏芽的寿命长短；其二是潜伏芽的萌芽力与成技力强弱。一般潜伏芽寿命长的园艺植物，寿命长，植株易更新复壮；相反，萌芽力强，潜伏芽少且寿命短的植株易衰老；改善植物营养状况，调节新陈代谢水平；采取配套技术措施，能
13、延长潜伏芽寿命，提高潜伏芽萌芽力和成枝力。（二）茎的生长特性1、顶端优势和层性顶端优势：顶端优势是指活跃的顶端分组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制下部侧芽发育的现象。层性：果树枝条的生长由于具有顶端优势，其上的芽有异质性，所以枝条上部的芽萌发形成长枝，中部的芽形成短枝，下部和基部芽不萌发，每年如此生长，枝条的分布有成层排列的特性。生产上部分果树根据这一特性培养分层的树形。2、分枝习性：单轴分枝，合轴分枝和假二叉分枝。(2)茎的类型与特点 直立茎：绝大多数木本果树和观赏树木、木本花卉等均为直立茎。按生长年限、生长势及功能等不同又分为若干类型。一般幼芽萌发当年形成的有叶长枝叫新梢(shoot)。新梢按季
14、节发育不同又分为春梢，夏梢和秋梢。大多数阔叶观赏树木及落叶果树以春梢为主，常绿树木冬季还能形成冬梢。新梢成长后依次成为1年生枝、2年生枝、多年生枝。果树还根据枝条担负的功能不同分为营养枝和结果技。结果枝是指直接着生有花或花序并能结果的枝，简称为果枝。营养枝则只长叶不开花结果。营养枝按生育状况不同又分为4种，其一发育枝：生长健壮，组织充实，芽饱满，可作为果树骨于枝的延长枝，促使树冠迅速扩大；之二徒长枝：直立旺长，节间长；停长晚，常导致树冠郁闭，并消耗大量水分和养分，影响果树生长和结果；之三细弱枝；枝条短而细，芽和叶少且小，组织不充实，多发生在树冠内部和下部；之四叶丛枝：节间极短，许多叶丛生在一起
15、，多发生在发育枝的中下部。若光照充足，营养条件良好，则部分叶丛枝可转化为结果核。 半直立茎：番茄等茎基部木质化，茎呈半直立性或半蔓生，须借助插架或吊蔓等正常生长。番茄丰产植株的茎的形态为：节间较短，茎上下部粗度接近一致；徒长植株茎节间较长，由下至上逐渐加粗；老化植株，则节间过短。从下往上，逐渐变细。番茄茎生长分无限生长和有限生长两种类型无限生长类型的番茄在茎端分化第1个花穗后，该穗花芽下的1个侧芽随即长成强盛的侧枝，与主茎连续而成为合轴(假轴)，其后各穗花芽下的侧芽也都如此，使假轴无限生长。而有限生长类型则在发生35个花穗后，花穗下的侧芽变为花芽，不再长出侧枝，假轴停止伸长。但两种生长类型每个
16、叶腋均可发生侧枝，须依品种、栽培方式、生产要求适时整枝。常用整枝方法有3种。单干整枝：只保留主轴，摘除全部叶腋内抽生的侧枝。该法适宜密植，早熟姓好，但根系发展受限制，植株易早衰。改良单干整枝：为克服单干整枝缺点，在单干整枝基础上，保留第1花序下的侧枝，留一穗果摘心。双于整枝：除主轴外；还保留第1花序下的第l侧枝，该侧枝由于生长势强，很快与主轴并行发展，形成双干，其余侧枝全部除去。其优缺点与单于整枝相反。 攀缘茎：此类茎多以卷须攀缘他物或以卷须的吸盘附着他物而延伸。如黄瓜、苦瓜、丝瓜、葡萄、爬山虎等均属攀缘茎。攀缘茎的长度取决于类型、品种和栽培条件。一般早熟种茎较短而侧枝少；中晚熟种茎较长而侧枝
17、较多。茎的长短和侧枝的多少、生长习性等常作为黄瓜植株调整的依据。而茎的粗细和节间的长短则是植株健壮与否的重要指标。 缠绕茎：缠绕茎须借助它物，以缠绕方式向上生长。菜豆、豇豆的蔓生品种、牵牛、紫藤等均属缠绕茎。蔓生菜豆生育初期茎蔓生长缓慢，从第三四节起开始抽蔓，其主蔓生长势较旺，基部一般不易萌发侧枝。 匍匐茎：茎匍匐生长，大多茎节处可生不定根，以此进行无性繁殖。草莓大多数品种果实成熟后，从短缩茎叶腋发生匍匐蔓。此蔓延长生长后自第2节起，隔节向下生根，向上长叶，即成为1个新植株，草莓常规无性繁殖多用此法。每株发生匍匐蔓和新株数，依品种和栽培条件而异，一般早熟品种发生匍匐蔓和新株早，且数量多，1年内
18、每株能发生30-100株以上。但有些品种不发生匍匐蔓。地被植物中结缕草、匍匐箭舌豌豆等，全靠旺盛的匍匐茎很快覆盖地面。 短缩茎：白菜、甘蓝、韭菜、大葱、洋葱、大蒜及菠菜、芹菜、叶用莴苣等绿叶蔬菜在营养生长时期，茎部短缩，至生殖生长时期，短缩茎顶端才抽生花茎。不同种类短缩茎生长方式形态各异。大白菜短缩茎肥大，心髓发达，直径可达47cm；菠菜、芹菜等绿叶蔬菜短缩茎较细，抽薹以前叶片簇生在短缩茎上；多年生韭菜、二年生时，茎短缩呈盘状，随着株龄增加和逐年分蘖，茎不断向地表延伸，成根状的杈状分枝，故称“根茎”。洋葱营养生长时期，茎短缩形成扁圆形的圆锥钵茎盘，因此，营养茎十分短缩。上述具有营养短缩茎的园艺
19、植物大多为2年生，植株经受低温和长日照条件，生长锥开始花芽分化，抽生花薹。由于其产品器官均为叶片或变态叶(大葱的叶鞘、洋葱的鳞茎及蒜瓣等仍是叶的变态)，因此，保持短缩茎和叶片的正常生长，防止未熟抽薹是优质丰产的关键。同时，甘蓝类蔬菜短缩茎长短还是商品价值高低的重要判断指标。一般结球甘蓝短缩内茎在结球期即为叶球内中心柱，食用时常弃之，故短缩内茎越短，食用价值越高；而且短缩茎节间短时，则叶片着生密，结球紧，产量高，是生产上鉴定品种优劣的依据之一。(3) 变态茎及其生长发育 块茎：马铃薯的产品器官为典型的块茎，具有茎的各种特性；表面分布着很多芽眼，每个芽眼里有1个主芽和9个副芽。副芽一般保持休眠状态
20、，只有当主芽受到伤害才萌发。通常薯顶芽眼分布较密，发芽势较强。因此，马铃薯宜采用从薯顶至薯尾纵切成小块进行无性繁殖，以充分发挥顶芽优势的作用，马铃薯块茎的内部结构，由外至内依次为：周皮层、皮层、维管束环；外髓部(有内韧皮部)：及内髓部(无内韧皮部)。周皮由10层左右矩形木栓化细胞组成，隔水、隔气、隔热，保护着薯肉。皮层由较小的薄壁细胞所组成，含有较多的淀粉和含氮化合物。皮层以内是维管束环，中有形成层。维管束环以内的髓部，由较大的薄壁细胞所组成，其淀粉含量较少，水分含量较多。 根茎：根茎外形似根，但因其上有明显的节与节间，节上有可成枝的芽，同时节上也能长不定根，故而得名。莲藕、生姜、萱草、玉竹、
21、竹等地下茎均为根茎。现以生姜根茎为例分析观察根茎形成和生长过程。通常种姜发芽出苗后，先由苗基部逐渐膨大形成姜母，姜母节间短而密。此后姜母两侧的腋芽可继续萌发出2-4苗，形成第1次分枝，其基部膨大形成1次姜球，即“子姜”。子姜上的侧芽再继续萌发出2次分枝，其基部膨大形成2次姜球，称作“孙姜”，如此可继续发生第3，第4，第5次姜球，直至收获。进一步将根茎解剖镜检发现，姜根茎由外至里依次为周皮、皮层薄壁组织、类内皮层；维管束环及髓部薄壁组织。根茎的周皮是逐渐形成的，正在生长的幼嫩根茎只有1层排列紧密的表皮细胞，待成熟时，已开始形成由两三层扁平的栓质化细胞组成的周皮。种用老姜，则周皮层更厚；其由表皮及
22、表皮内的几层细胞栓质化形成。皮层分外圈和内圈两部分，外圈细胞较大，其内很少有维管束，而内圈的细胞较小，其中分布着大量的维管束。在皮层及髓部薄壁组织中含有大量的淀粉粒，而且髓部薄壁组织中的淀粉粒含量较皮层为多。此外，根茎中的机械组织，系由维管束外围细胞的细胞壁加厚形成，姜越老，机械组织越发达 球茎：球茎为短而肥大的地下茎，有明显的节与节间；如慈菇、芋、荸荠等。芋食用部位和供繁殖用的材料均为球茎，即芋头。芋球茎着生状态如图。球茎形状因品种和着生位置而异，有长筒形、短筒形、球形等。球茎项端为肥大顶芽，其下为轮纹状茎节，有十四五圈以上，附着毛状物，为叶鞘遗迹。每节上着生l个腋芽，多潜隐不发。只有当顶芽
23、受伤时，才有较强腋芽代之。每节上还有圆形略鼓的根痕1圈。球茎的结构主要由基本组织的薄壁细胞组成，包括皮层和髓部。其中分散着维管束，导管很粗大，与叶片导管系统相连，直抵气孔、水孔附近。这是芋头适应沼泽环境，解决球茎和根系需氧的结果。三、叶的生长发育（一）叶的发生与生长1.叶的形态发生：园艺植物茎顶端的分生组织，按叶序在一定的部位上，形成叶原基。叶原基是芽和顶端分生组织外围细胞分裂分化形成的。最初是靠近顶端的亚表皮细胞分裂和体积膨大产生隆起，随着细胞继续分裂、生长和分化形成叶原基。叶原基的先端部分继续生长发育成为叶片和叶柄，基部分生细胞分裂产生托叶。芽萌发前，芽内一些叶原基已经形成雏叶（幼叶）；芽
24、萌发后，雏叶向叶轴两边扩展成为叶片，并从基部分化产生叶脉。就每种园艺植物单片叶的形态发生来看，则有几种分生组织同时或顺序地发生作用，其中有顶生分生组织、近轴分生组织、边缘分生组织、板状分生组织和居间分生组织。不同园艺植物或同1种园艺植物在不同时期或不同环境条件下，叶片形状与大小变化很大即是这些组织的相对活动和持续活动的结果。园艺植物复叶的形态发生依特罗尔提出的分向顺序发展。其中，中部小叶的原基率先发育，其他小叶分别进行向基的和向顶的发育。向顶的发育方式中其小叶的原始细胞（initials）起生于叶的锥形原基的基部，其顶端生长的方式与叶原基中央部分生长的方式相同。羽状复叶的次生小叶与前者发生的方
25、式相同。2.叶的生长：叶的生长首先是纵向生长，其次是横向扩展。幼叶顶端分生组织的细胞分裂和体积增大促使叶片增加长度。其后，幼叶的边缘分生组织的细胞分裂分化和体积增大扩大叶面积和增加厚度。一般叶尖和基部先成熟，生长停止得早；中部生长停止得晚，形成的表面积较大。靠近主叶脉的细胞停止分裂早；而叶缘细胞分裂持续的时间长，不断产生新细胞，扩大叶片表面积。上表皮细胞分裂停止最早，然后依次是海绵组织、下表皮和栅栏组织停止细胞分裂。叶细胞体积增大一直持续到叶完全展开为止。当叶充分展开成熟后，不再扩大生长，但在相当一段时间仍维持正常生理功能。不同园艺植物展叶时间、叶片生长量及同一植株不同叶位叶面积扩展、叶重增加
26、均不同。如巨峰葡萄展叶需要15-32d，猕猴桃展叶需要20-35d。青菜生长初期单叶面积增加与叶重增加几乎是平行的。但生长后期，叶重增加比叶面积增加大，其中主要是作为贮藏器官的叶柄及中肋重量的增加。不同叶位叶面积增长速度与叶重增加速度基本相同，但增幅有差别，造成不同叶位叶片大小、叶重不同。 3.叶幕的形成与叶面积指数：木本观赏园艺植物常用树冠叶幕整体的光合效能表示植物生产效能。叶幕是指在树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。叶幕形状有层形、篱形、开心形、半圆形等。对果树来讲，叶幕层次、厚薄、密度等直接影响树冠内光照及无效叶比例，从而制约着果实产量和质量的提高。而观赏木本园艺植物叶幕除与光
27、照有关外，还直接影响其观赏性。一般常绿木本观赏园艺植物在年生长周期中相对比较稳定。而落叶树木的叶幕在年周期中有明显的季节性变化，其受树种、品种、环境条件及栽培技术等的影响。通常抽生长枝多的树种、品种或幼树、旺树，叶幕形成慢。叶面积指数是指园艺植物叶面积总和与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。同单片叶子的生长过程类似，大田群体叶面积生长前期新生叶多，衰老叶少，生长后期则相反，从而形成单峰生长曲线。叶面积指数大小及增长动态与园艺植物种类、种植密度、栽培技术等关系密切。一般果树叶面积指数在36范围内比较合适，而茄果类、豆类等果菜类大都在三四之间；叶莱类植物，可以大到810以上。LAI过
28、高，叶片相互遮荫，植株下层叶片光照强度下降，光合产物积累减少；LAI过低，叶量不足，光合产物减少，产量降低。（二）叶的类性和形态1.叶的类型：园艺植物的叶按发生先后分子叶和营养叶。子叶为原来胚中的子叶，早期有贮藏养分的作用。营养叶主要行使光合作用。从形态学观点看，营养叶可以认为是茎轴上的侧生器官，也是一种有限生长的器官。营养叶依叶的组成不同又有完全叶和不完全叶之分。由叶片、叶柄和托叶组成的叶为完全叶；缺少任一部分的叶为不完全叶。托叶是原始叶叶基的产物。如豌豆属中的托叶，大而明显，与叶片行使同样的功能。有的托叶有保护腋芽的功能，也有的托叶分化成为刺状。园艺植物的叶还可分为单叶和复叶两种。每个叶柄
29、上只有1个叶片称单叶，如苹果、葡萄、桃、茄子、甜椒、黄瓜、菊花、一串红、牵牛花等。复叶是指每个叶柄上有两个以上小叶片。如番茄、马铃薯、枣、核桃、国槐、洋槐、草莓、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等园艺植物的叶都是复叶。不同植物复叶类型各有不同。番茄、核桃、荔枝、杨桃为羽状复叶；草莓的叶为三出复叶；芹菜为二回羽状复叶。马铃薯则最先出土的初生叶为单叶，以后长出的叶为奇数羽状复叶，最顶端的叶又为单叶。根据叶片不同位置所接受阳光辐射强弱的差异，园艺植物又可分为阳生叶和阴生叶。阳生叶小而厚，色浓绿，质坚韧，单位叶面积干重大，栅栏组织细胞层数多，角质层厚；阴生叶大而薄，栅栏组织细胞层数少，角质层薄。一般
30、园艺植物典型的叶片为绿色，这是因为叶肉中含有叶绿素之故；但这一色素可能为其他副色素所遮盖，尤其是为花色素苷所遮盖，在斑叶中，叶绿素只局限于叶片的某些部位。2.叶的形态特征：叶片的形状、叶尖、叶基和叶缘形态，叶脉分布，叶序等特征是园艺植物分类和品种识别的重要依据之一；也是许多观赏园艺植物多姿多彩和极具观赏价值之所在。叶片的形状主要有线形、披针形、卵圆形、倒卵圆形、椭圆形等。如韭菜、兰花、萱草等为线形；苹果、杏、月季、落葵、甜椒、茄子等叶为卵形或卵圆形。叶尖的形态主要有长尖、短尖、圆钝、截状、急尖等。叶缘的形态主要有全缘、锯齿、波纹、深裂等。叶基的形态主要有楔形、矛形、盾形、矢形等。叶脉分布也是园
31、艺植物叶片的特征之一。叶脉有平行脉和网状脉之分。前者有初生脉伸入叶片彼此平行而无明显的联合。而在网状脉中，叶脉构成复杂的网状。双子叶园艺植物的叶脉主要有两种，其一羽状叶脉)，侧脉从中脉分出，形似羽毛；故而得名，如苹果、枇杷的叶片；其二掌状叶脉，侧脉从中脉基部分出，形状如手掌，如葡萄、黄瓜、冬瓜的叶脉即为掌状叶脉。叶序：是指叶在茎上的着生次序。园艺植物的叶序有互生叶序、对生叶序和轮生叶序。对于同种园艺植物，叶序常常是恒定的，因此可作为种类鉴别的指标。互生叶序，每节上只长1片叶，叶在茎轴上呈螺旋排列，1个螺旋周上，不同种类的园艺植物，叶片数目不同，因而相邻两叶间隔夹角也不同。如2/5叶序表示1个完
32、整的螺旋周排列中，含有5片叶，也就是在茎上经历两圈，共有5叶。自任何1片叶开始，其第6叶与第1叶同位于1条垂直的线上。梨的互生叶序为13，相邻两叶间隔120；葡萄的互生叶序为12，相邻两叶间隔180；而单子叶蔬菜其叶序多为12，双子叶蔬菜25是最普通的叶序。对生叶序指每个茎节上有两个叶相互对生，相邻两节的对生叶相互垂直，互不遮光。如丁香、薄荷、石榴等。轮生叶序,每个茎节上着生3片或3片以上叶，如夹竹桃、银杏、番木瓜、栀子等。（三）叶的变态和异形叶片植物的叶片由于适应环境的变化，叶常发生变态或组织特化，如洋葱形成贮存养料的肥厚肉质鳞片；酸枣叶片有的变为针刺；豌豆叶片有的特化为卷须；石刁柏的叶退化
33、成膜质鳞片，一般每茎节有1片薄膜状的退化叶，从叶腋可抽生5-8条针状短枝，含叶绿素，能代替叶片进行光合作用，故称拟叶。异形叶片常指植株先后发生的叶有各种不同形态或因生态条件变化造成叶片异形现象。大白菜的叶即为典型的器官异态现象。此外，生态条件改变也影响到一些园艺植物叶形变化。如慈菇沉在水中的叶为带状，浮在水面上的叶为椭圆形，生长在空气中的叶则为箭形。同样水毛茛的叶沉在水中的叶形是丝状全裂，而露在水面以外的叶是深裂。（四）叶片的衰老与脱落1年生园艺植物的子叶及营养叶往往在其生活史完成前衰老而脱落，随之整个植株也衰老、枯萎。多年生宿根草本植物及落叶果树、落叶观赏木本植物在冬季严寒到来前，大部分氮素
34、和一部分矿质营养元素从叶片转移至枝条或根系，使树体或多年生宿根植物地下根、茎贮藏营养增加，以备翌春生长发育所需，而叶片则逐渐衰老脱落。落叶现象是由于离层的产生。离层常位于叶柄的基部，有时也发生于叶片的基部或在叶柄的中段。由于离层细胞的发育，其细胞团缩而互相分离，中胶层细胞间物质分解，叶即从轴上脱落，叶脱落留下的疤痕，称为叶痕。落叶果树。观赏阔叶木本植物及多年生草本宿根植物叶片感受日照缩短，气温降低的外界信号后，叶柄基部产生离层，叶片正常衰老脱落，是植物对外界环境的一种适应性，对植物生长有利。常绿观赏树木的叶片不是1年脱落1次；而是26年或更长时间脱落、更新1次，有的脱落、更新是逐步交叉进行的。
35、果树、木本观赏植物等常因灰斑、圆斑等早期落叶病及环境条件恶化、栽培管理不当等导致树体内部生长发育不协调而引起生理性早期落叶两种叶片脱落现象。其中叶片早衰是生理性早期落叶的主要原因，而可溶性蛋白质和叶绿素含量下降是叶片衰老的重要生理生化指标。一般果树生理性早期落叶多发生在两个时期。第1是5月底至6月初，植株旺盛生长阶段因营养优先供应代谢旺盛的新梢茎尖、花芽和幼果的种子，造成春季内膛营养供应弱势 引起早期落叶。防止措施为：冬季合理修剪，防止重剪与树体旺长，注意开张枝条角度，缓冲树势，加强通风透光；变树盘施肥为放射沟施肥，使内外有机营养充足，协调树体内部代谢。第2是秋季采果后落叶，多发生在盛果年龄树
36、上。因采收时果实成熟导致的衰老会波及包括叶片在内的所有器官，此时不同叶片均处于缓慢衰老阶段，进而使各部位叶片脱落。该时期早落叶会减少果树体内养分积累，影响翌年果树新生器官的生长发育。由于采后落叶多在树势较弱、结果量过多时发生。因此，必须增强树势，培养一定数目的长枝，改善根系生长条件，同时注意合理负荷，分批分次采收，以缓和采收造成的衰老，减少甚至防止采后落叶发生。与木本园艺植物不同，一些草本园艺植物如番茄、茄子、菜豆、黄瓜等根据在植株上不同成熟度叶子(叶龄)的光合强度不同，因而对植株生长发育作用不同的原理，生产上在植株生长后期，摘除下部老叶，促进通风透光，减少病虫害蔓延，以改进群体光能利用率，提
37、高产量，改善品质。据研究，黄瓜叶片展开后3035d其同化功能迅速下降；经过4550d叶片对黄瓜植株生长已无作用。此时及时摘除地下部老叶非常必要。第二节 花芽分化一、花芽分化的概念和过程花芽分化是指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖生长的转折点。花芽分化全过程一般从芽内生长点向花芽方向发展开始，直至雌、雄蕊完全形成为止。它主要包括两个阶段：一是生理分化，即在植物生长点内部发生成花所必需的一系列生理的和生物化学的变化。常由外界条件作为信号触发植物体的细胞内发生变化，即所谓花的触发或启动，这时的信号触发又称花诱导。二是形态分化，从肉眼识别生长点突起肥大，花
38、芽分化开始，至花芽的各器官出现，即花芽的发育过程。二、 花芽分化的类性(1) 夏秋分化型 花芽分化一年一次，在69月份进行。这类植物的多数在秋末花芽已具备各种花器官前始体，只有性细胞的分化在冬春完成，春季开花。许多落叶果树、观赏树木、木本花卉等均属此类，如苹果、桃、梅花、牡丹和丁香等。常绿果树中的枇杷和杨梅花芽分化也属夏秋分化型。但花芽分化似乎并不经过一个休眠阶段，所以它们开花早，结果也早。(2) 冬春分化型 这种分化类型的植物是一类原产温暖地区的常绿果树和观赏树木，如柑橘类的许多种类在12月份至第二年3月份进行花芽分化，分化时间短，连续进行，春季开花；另一类是许多一二年生花卉及二年生蔬菜，还
39、有一些宿根花卉也是冬春分化花芽，如白菜、甘蓝、芹菜等在冬季贮藏期里或越冬时进行花芽分化。(3) 当年一次分化、一次开花型 一些当年夏秋季开花的蔬菜和花卉种类，在当年生茎的顶端分化花芽，如紫薇、木槿、木芙蓉等，以及夏秋开花较晚的部分宿根花卉，如菊花、萱草、芙蓉葵等。草坪草也多属此类。(4) 多次分化型 一年中多次发枝，每次枝顶均能成花，如茉莉、月季、倒挂金钟等四季开花的花木及宿根花卉，枣、四季橘和葡萄等果树也是多次分化型。这些植物主茎生长到一定高度或受到一定刺激，能多次成花，多次结实。但后结的果实在自然状态往往不能成熟。(5) 不定期分化型 每年只分化一次花芽，但因栽培季节不同而无一定时期，播种
40、后只要植株达到一定叶面积就能成花。如果树中的凤梨科和芭蕉科的一些植物，蔬菜中的瓜类、茄果类、豆类，花卉中的万寿菊、百日草、叶子花等。 无论哪种分化类型，就某一种植物、某一特定环境条件下，其花芽分化时期既有相对集中性和相对稳定性，又有一定的时间伸缩性。形成一个花芽所需时间和全株花芽形成的时间是两个概念，通常所说花芽分化时期的长短指的是后者。三、影响花芽分化的因素1.内在因素：花芽分化首先受到园艺植物自身遗传特性的制约。不同园艺植物以及同一种类不同品种间花芽分化早晚、花芽数量及质量均有较大差别。如苹果、柿子、龙眼、荔枝等花芽形成较困难，易形成大小年。而葡萄、桃等因每年均能形成足量的花芽，故大小年现
41、象不太明显。1年生草本园艺植物如番茄花芽分化的早晚受品种所支配。如番茄早熟品种最早可在6片真叶后出现花芽，而晚熟品种则在八九叶时才出现。其次植株营养生长状况是花芽分化的物质基础。植株生长健壮，营养物质充足，花芽分化数量多，质量好；相反营养生长过旺或过弱都不利于花芽分化与形成。黄瓜、茄子等的“小老苗”与果树生产上常见的“小老树”，均因营养不足而成花晚，成花少，质量差。此外，温度、光照、水分、土壤营养等环境因素对花芽分化也有重要影响。较低的夜温，适宜的昼温，即在花芽分化适宜温度范围内，昼夜温差大，花芽分化早，质量高；光照条件好，叶片光合能力强，同化产物积累多，花芽分化好；茄果类、瓜类植物苗床通气好
42、，保水、保肥力强，幼苗粗壮，花芽分化早而好。同时，充足的氮肥及磷肥，能提高株体碳水化合物，尤其是全糖及含氮化合物水平，会形成较多的花芽。且质量好。如生长在肥沃苗床上的茄子长柱花多，短花柱花较少，落花率也较低。（1）温度 不同园艺植物的花芽分化的最适温度不一致，但总的规律就是比枝条生长的最适温度高。春化作用：许多冬性植物的和多年生植物，冬季低温是必须的，这种必须低温才能完成花芽分化和导致开花的现象，称为春化作用。A、低温是必须的：包括一年生冬性植物，二年生植物和许多多年生植物。如芹菜，白菜类，结球甘蓝。苹果和桃等落叶果树。B、对低温的要求是相对的，这类植物对低温的要求是相对的，他们的开花受到低温
43、的促进，经过低温处理，开花时间较早；未经处理的开花相对较迟，但仍然可以开花，如莴苣，菠菜等。（2）光照光周期：一天中从日出到日落的理论日照数。根据植物成花对日照长短的要求不一，可把植物分成两类：长日照植物：日照长度大于12小时短日照植物：日照长度小于12小时中性植物：对日照长短不明显，短日照长日照都能成花和正常发育。水分状况良好：利于营养生长，不利于花芽分化生殖生长。土壤较干旱：不利于营养生长或停止，利于花芽分化生殖生长。第三节 生殖器官的生长与发育一、花的发育与开花（一）花的构造和类型1、花的构造园艺植物的花按组成可分完全花与不完全花。花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等几部分均俱全的花
44、称为完全花；缺少任一部分者即为不完全花。花各器官的结构不同，功能各异；花柄(pedicel)为连接花与枝间的通道，起支撑花的作用，坐果后即为果柄。花托是花柄顶端着生花萼、花冠，雌蕊和雄蕊的部分，草莓、苹果、梨等仁果类果树花托膨大而成果实部分。许多虫媒花的花托在花期能分泌糖液引诱昆虫传粉。花萼由若干萼片组成；花冠由若干花瓣组成。花萼和花冠构成了花被。大多数植物开花后萼片脱落，如桃、柑橘等，果实上看不到萼片痕迹；一些植物开花后萼片一直存留在果实上(下)方，称宿存萼，如番茄、茄子、石榴、山楂、月季、玫瑰等。而花瓣则具有保护雌雄蕊的作用，并以绚丽的色彩和分泌特殊香味的挥发油引诱昆虫传粉。雄蕊由花药和花
45、丝组成，花药一般有24个花粉囊，开花时花药开裂，其内产生花粉。雌蕊由柱头，花柱和子房3部分组成。柱头除截获花粉，为花粉发芽提供温床外，还对花粉有亲和选择性；花柱是花粉经柱头进入子房的通道，具有诱导和刺激花粉管伸长以达到子房的作用；胚珠着生在子房内，花粉管沿子房内壁或胎座继续生长到达胚珠而进入胚囊，从而花粉管释放1个精子与卵子结合发育成胚，另1个精子与中央细胞的两个核结合发育成胚乳，子房发育成果实。2、花的类型大多数园艺植物如番茄、茄子、甜椒、苹果、梨、桃、菠萝等属两性花，同时具有雄蕊和雌蕊。但因花柱长短不同，又分为长柱花、中柱花及短柱花。如茄子长柱花的花柱高出花药，花大色深，为健全花。能正常授
46、粉结果；短花柱花的花柱低于花药或退化，花小，花梗细，为不健全花、一般不能正常结果。此外，一些园艺植物部分花是雄花，部分为雌花。如黄瓜、西葫芦、南瓜、核桃、石榴、板栗、榛等为雌雄同株异花植物。瓜类作物雌花与雄花同株，均着生于叶腋，雄长或单生，或簇生，或呈总状花序，一般雄花发生往往先于雌花，值得注意的是，黄瓜、葫芦、西瓜和甜瓜的一些品种时有两性花出现。据寿诚学等(1957)观察，葫芦的两性花多着生在子蔓和孙蔓上，而西瓜的两性花多出现在圆瓜小籽型的品种。黄瓜、葫芦两性花结成的果实短小或呈畸形，商品价值不高、但西瓜雄性两性花的小孢子发育完全，其花粉粒大小、能育率和发芽力与单性雄花无太大区别，自然状态下
47、可以正常结果。瓜类雌型两性花及自交结实问题在瓜类植物杂交育种中应引起充分注意。与上述园艺植物不同，杨梅、银杏、猕猴桃、阿月浑子、石刁柏等为雌雄异株植物。由于同种植物雌株与雄株在性状及生产性能上有差异，应区别使用。如银杏用作行道树时，宜选雄株，以防种实污染行人衣物。而在大型绿地中结合生产可多选雌株。石刁柏是典型的雌雄异株植物，种子播种后，自然状态下雌株与雄株数大体相等。但雄株嫩茎抽生早，产量高，不易早衰，生产上应优先选用雄株。目前欧美各国广泛采用花药培养及雄株茎尖组培快繁技术，培育全雄植株，可提高产量20%-30%，并保持较长的旺盛生长年限，取得了显著的经济效益。 一些园艺植物如番木瓜、菠菜等的
48、株性较为复杂，有雄株、雌株和两性株。雄株上的花缺少雌蕊，雌株上的花缺雄蕊。菠菜生产上一般分4种株形，一是绝对雄株：花茎上仅生雄花，位于花茎先端，为圆锥花序。绝对雄株抽薹最早，供应期短，为低产株形，应及早拔除，以免授粉后引起品种退化。尖叶类型菠菜绝对雄株较多。二是营养雄株，花茎上也仅生雄花，但抽薹较绝对雄株迟，供应期较长，为高产株形。且与雌株花期相近，采种时作为授粉株加以保留。圆叶类型菠菜营养雄株较多。三是雌株，花茎上仅生雌花，簇生于叶腋中，抽薹较雄株迟，为高产株形。四是雌雄同株，即在同一株上着生雌花和雄花，抽薹晚，花期与雌株相近。雌雄花的比例不一致，有雄花较多或雌花较多的现象，或早期生雌花，后期生少量雄花。通常两性花株上所开花的类型受温度影响发生变化，超过适宜生长温度范围以上，随温度增高，趋雄程度增加。（二）园艺植物的开花：花的形成是果实形成的前提，延迟开花必然会推迟坐果。花在发育过程中若遇环境不适或栽培技术不当，可能引起落花，从而无果实的形成。园艺植物不同种类，开花习性差异很大。如木本植物的果树、观赏树木与草本花卉、蔬菜有较大区别。即使同种植物的不同品种也不尽相同。如番茄按开花习性不同分为有限生长