四物种灭绝及其机制.ppt

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1、第四章 物种灭绝及其机制 一 物种的概念 物种概念一直是生物学领域中关键问题之 一。在学习物种灭绝之前，首先要了解物 种的概念和物种的形成。在达尔文发表著 名的物种起源后100 多年来，关于物 种的定义仍然存在非常激烈的争论。 一 、物种的概念 物种起源(The Origin of Species)是达尔文 (Charles Robert Darwin, 1809 1882)论述生物 进化的重要著作，出版于1859年11月24日。该 书大概是19世纪最具争议的著作，其中的观点大 多数为当今的科学界普遍接受。 在该书中，达尔文首次提出了进化论的观点 。他使用自己在1830年代环球科学考察中积累的

2、 资料，达尔文试图证 明物种的演化是通过自然选 择（天择）和人工选择（人择）的方式实现的 。 一、 物种的概念 物种起源分为十五章。讲述生物进化的过程 与法则。前14章中 ，又可以分成3部分，第1部分 的内容是全书的主体及核心，标志着自然选择学 说的建立 。第2部分中作者设想站在反对者的立 场上给进化学说提出了一系列质疑，再一一解释 ，使之化解。在第3个大部分，达尔文用它的以自 然选择为 核心的进化论对生物界在地史演变， 地理变迁，形态分异，胚胎发育中的各种现象进 行了令人信服的解释，从而使这一理论获得了进 一步支撑。 一 、物种的概念 形态学物种：与其他物种的个体不同的相似 个体的类群。共有

3、相同本质的有机体属于相 同的物种。实际上就是根据生物的形态来鉴 别物种。面临的困难： 1 无法解决物种多态性现象； 2 无法确定物种在本质上的不同。 一 、物种的概念 生物学物种：物种是能相互交配生育的自然 生物群体，一个物种的自然群体与其他物种 的自然群体在生殖上是相互隔离的。 Mayr 1982年将物种定义为：在自然界中占 据特殊生态位的种群的一个生殖集群（在生 殖上与其他物种相隔离）。 困难：化石；单性生殖或无性生殖的生物不 适用；物种之间的远缘杂交，植物中较常见 。 一 、物种的概念 实际上，关于物种本质的争论似乎仅仅是强 调 的重点不同，分类学家在划分物种的第一 步， 往往是根据形态

4、学标准，然后再根据生 殖生物 学、行为学、细胞学、分子生物学等 标准加以 验证。 物种的真实性 物种的非连续性 物种的生殖属性和表型属性 一 、物种的概念 F物种（species）：具有一定 的形态和生理特征，有一定的 自然分布范围的类群，能自然 交配，产生正常能育的后代。 骡是不育的，所以马和驴是两个物种。 骡 虎狮兽是不育的，所以虎和狮是两个物种 二、 物种的形成 1 隔离机制与物种形成 Mayr将地理隔离看作是产生物种(特别是 同域的) 之间生殖的和一般形态的无桥中 断的原因的第一步：地理隔离导致生殖隔 离，后者反过来导致两个新近分衍的物种 之间一般表型分异的巩固和进一步发展。 二、 物

5、种的形成 1 隔离机制与物种形成 地理隔离 生态隔离 生殖隔离 生殖隔离 F种群间的个体不能自由交配，或者交配 后不能产生出可育后代。 李李 桃桃 杏杏 地理隔离会导致生殖隔离 东北虎和华南虎分别 生活在我国的东北地 区和华南地区，这两 个地区之间的辽阔地 带就起到了地理隔离 的作用。经过长期的 地理隔离，这两个种 群之间产生了明显的 差异，成为两个不同 的虎亚种。 二、 物种的形成 2 物种形成模型 Eldredge(1989) 根据生物的表型属性和生 殖属性的相互关系对物种形成模型提出了 新的分类。理解物种的表型属性和生殖属 性的相互关系是研究物种形成的关键。 二、 物种的形成 2 物种形

6、成模型 1） 物种形成是时间流中表型适应分异的连续体 的人为分割，与人类的识别程度有关：物种是 表型和潜在的基因属性在时空上变化的产物， 是进化着的连续体的任意亚集，是生物系统学 家对特定的连续体的简单细分。在这种模式下 ，物种首先被看做表型上相似的生物的集合， 其次才作为生殖上一致的线系的成员。 二、 物种的形成 2 物种形成模型 2）生殖隔离导致物种形成 在这种模型中物种被作为生殖集群，物种 形成是自然界从祖先生殖集群到后裔生殖 集群的进化过程。 二、 物种的形成 2 物种形成模型 3） 物种形成通过阻止生殖的足够表型属性变化 的积累而发生：这个模型的所有形式将生殖非连 续性看作来自生物的

7、一般表型属性变化的积累。 随着足够的基于遗传的表型变化的增加，生殖将 变得不可能。生殖的表型属性变化可以由下列因 素引起：时间的和地理的分异；外部阻障；遗传 漂变或者选择。 二、 物种的形成 2 物种形成模型 4） 物种形成通过在特异配偶识别系统中遗传漂变和中性 选择而发生。 物种形成基本上是特异配偶识别系统的破碎，这样导致 生殖非连续性的起因强烈地不同于模式3 ：即特异配偶 识别系统和其他的表型属性被期望独立变化。 二、 物种的形成 2 物种形成模型 5）表型的变化部分与特异配偶识别系统一致 如果表型变化作为特异配偶识别系统的部分被选用，则 表型变化可以直接导致特异配偶识别系统的变化。换个

8、说法，如果因为由表型的一些适应变化引起外貌上的变 化，则上述物种形成的两种亚类型，即上述3 和4 之间 的区别达到某种程度的模糊，构成Eldredge 所谓的这种 结合模型。 二、 物种的形成 3 渐进的物种形成 F在一个相当长的时间内旧的物种逐渐演 变成为新的物种，这是物种形成的主要 方式。 F渐变式又可分为两种方式：即继承式和 分化式。 二、 物种的形成 3 渐进的物种形成 继承式：指一个物种通过漫长的地 质年代的演变，由一系列的中间类 型，逐渐积累微小变异而发展形成 新物种 。 5000万年前4000万年前 2000万年前 1000300万年前 马的进化 三趾马 二、 物种的形成 3 渐

9、进的物种形成 分化式：指一个物种的两个或多个群体，由于隔 离作用而逐渐分化成两个或多个亚种，然后再 发展出生殖上的隔离，形成两个或多个新的物 种。 又可分为异域式物种形成和同域式物种形成。 异域式物种形成 加帕戈斯群岛上发现的13种地雀的进化过程 自然选择的实例 F达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛达尔文地雀的适应进 化，但仍有人持怀疑态度。 F1973年 格兰特（P.Grand） 加拉帕戈斯群岛达夫涅主 岛 F强壮地雀（Geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果 。 F前提：格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。 F19771978年， 达夫涅岛持续干旱食物短缺 种群数量剧烈下降 F原

10、因： F种群内有喙形大小显著变异的个体 F死亡率的差异 喙小的类型 喙大的类型 F食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升 F有利于大喙类型个体造成下一代喙的尺寸增 大。 F具体变化： F1978年出生的个体 喙的尺寸增大4。 F后期变化： F1982年，厄尔尼诺现象气候逆转 F1983年，食物充足： F小坚果比例增大 F1985年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减 小2.5！ F上述逆转进化恰恰验证了格兰特对19771978年干 旱引起的喙形进化的解释： F气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形进化 。 二、 物种的形成 4 快速的物种形成 一般不经过亚种阶段，而是通过染色体数目或 结构的变异

11、、远缘杂交、大的基因突变等，在 自然选择的作用下逐渐形成新物种。在高等植 物，特别是种子植物的形成过程中，是一种比 较普遍的形式。 二、 物种的形成 5 物种形成的三个主要环节 变异、选择、隔离 种形成方式图解 渐进的种形成：线系分支是渐进的，新种（B）的形成是通过亚种（B1 、B2）等中间阶段达到与老种（A）的生殖隔离。 量子种形成：线系分支是突发的，新种（B）快速地达到与老种（A）的 生殖隔离，不通过任何中间形式。 现代达尔文主义认为， 是生物进化 的基本单位； _提供了进化 的原材料； 决定了进化方向； _ 是新物种形成的重要条件。 种群 可遗传的变异 自然选择隔离 最常见的一类物种形成

12、过程 种 群 地理隔离 小的种群 自然选择 基因频率 产生改变 生殖隔离 新物种 经过长期的地理隔离而达到生殖隔离 三、物种灭绝 F达尔文学说和综合进化论都主张生物进化 是渐变的。渐变进化学说包含一个前提， 即地球的历史也是渐变的。 F急剧的灾难性的变化呢？ 三、物种灭绝 在生物进化的漫长岁月中，很多物种灭 绝了。现存的物种顶多不过是全部种数的 千分之一到十万分之一。 古生物学和地质学的研究表明，大约每隔 2,600万年，生物界就要发生一次大规模 的物种灭绝。 三、物种灭绝 在生物进化的漫长岁月中，很多物种灭 绝了。现存的物种顶多不过是全部种数的 千分之一到十万分之一。 古生物学和地质学的研究

13、表明，大约每隔 2,600万年，生物界就要发生一次大规模 的物种灭绝。 三、物种灭绝 F常规灭绝的原因 内在原因：物种的适应性（多态性）问题 外在原因：环境因素（资源、生存条件） F集群灭绝的原因 环境的巨变 生物内部的原因 三、物种灭绝 以恐龙为代表的集群灭绝事件 F白垩纪上界的粘土层中出现了元素铱(Ir) 的异常富集。这种铱异常富集的粘土层 分布很广，而且层位很稳定。铱元素在 地球上含量是很少的，但在陨石中含量 却很高。 三、物种灭绝 以恐龙为代表的集群灭绝事件 地球在6 500万年前，受到脱离轨道 的、直径约10 km的小行星的撞击，造 成大面积的尘埃云，遮蔽了阳光，引 起长达3个月至6

14、个月的黑暗，光合作 用停止，食物网破坏，因而恐龙及其 他食物网的上层生物绝灭。 三、物种灭绝 灾变的可能性: “彗星的轰击” “板块愈合” “海水面升降” “地磁逆转” 三、物种灭绝 灭绝的进化意义: F灭绝是生物进化中的一种正常现象 ，同时也是不可避免的。 F灭绝为新种类生物的产生或发展提 供了空间和资源。 人类活动造成的灭绝是否等同于生命史中的灭绝事件？ 三、物种灭绝的机制 若将物种灭绝视作一个动态过程，物种灭绝 和物种濒危的区别是：它们分别处于某一特 定物种走向消亡过程的不同阶段。物种多样 性保护的对象是濒危物种而不是已灭绝的物 种。然而对于在自然状况下或人类活动影响 下灭绝了的物种的濒

15、危过程和机制的认识， 势必对现存濒危物种的保护具有重要的启发 意义。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 灭绝是一种复杂的现象，既有生物内在的因素也 有外部环境的原因。既是偶然的不可预测的，也是 决定性的，由生物发展规律所决定的。对物种施加 任何一种压力无论生物学还是物理学方面的都将可 能使其灭绝，人类对物种灭绝的影响不仅远远超过 其他任何生物类群，而且也是地球历史上任何一个 灾变事件所不能相比的。影响物种生存的外部因素 包括生物学机制、物理学机制和人为活动。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 1) 生物学机制 物种灭绝与种间竞争：种间竞争是两种或更 多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞 争作

16、用。竞争分为资源利用型竞争和互干涉 型竞争。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 1) 生物学机制 物种灭绝与捕食者猎物动态的关系：在由捕食 者与猎物种群密度构成的坐标系中，捕食者与猎 物种群常常围绕着一个平衡点，按照一定的周期 摆动。捕食者种群跟随猎物种群的变化而变化， 但落后于猎物种群。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 1) 生物学机制 物种灭绝与捕食者猎物动态的关系：捕食者大 爆发往往使猎物遭遇恶运，例如松毛虫的大爆发 使针叶林受到严重危害，原分布于美国东北沿海 的松鸡的灭绝和苍鹰的大爆发有直接关系。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 1) 生物学机制 物种灭绝与捕食者猎物动态的关系：草

17、食者和 特定植物种个体数量的动态平衡更常见。只有在特殊情 况下如受新侵入或新引进的食草动物、昆虫、病害的流 行以及恶劣气候等方面的影响下，这种动态平衡才会被 破坏。动态平衡被打破之后系统中某些物种有可能会变 得十分脆弱，在接踵而来的各种外界干扰下不能有效地 应变而有可能灭绝。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 1) 生物学机制 物种灭绝与捕食者猎物动态的关系：除自身的直 接作用外，捕食者也间接地影响着其他物种的竞争。例 如水獭的出现可以彻底消灭海胆，而海胆则以多年生的 海藻为食，在没有水獭时海胆的数量增多，这时一年生 的海藻占绝对优势，相反当水獭普遍出现时海胆几乎消 失，多年生的海藻占绝对优势

18、，最终一年生的海藻彻底 消失。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 1) 生物学机制 物种灭绝与捕食者猎物动态的关系： 捕食者和猎物种群的大小经常发生波动，同时环境也 不断地发生变化，一些偶然性因素会使两者之间的平衡 失调，此时捕食者或猎物种群便可能出现低于维持正常 生存所需要的个体数目的现象。这样由于个体数目极为 稀少，而且不能有效地适应变化的环境，该物种则随时 存在着灭绝的可能。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 1) 生物学机制 物种灭绝与病菌及病害的流行：病菌常常是 导致物种灭绝的一个重要因素，在这方面病菌 和捕食者具有共同的特点，即病菌的生存往往 建立在寄主或被食者生存活力的基础之上，

19、这 种相互依存关系的自然结果是形成特有性平衡 。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 1) 生物学机制 物种灭绝与病菌及病害的流行：病害流行通 常可分两种情形，即易受感染的寄主物种从未 受病菌感染的区域迁入病菌感染强烈的地区。 一些学者认为在一个孤立的生物区系中突然流 行病害往往出现灭绝波。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 1) 生物学机制 物种灭绝与病菌及病害的流行：导致病害流行的一 个因素是接触传染。显然如果一个物种的不同种群 分别生存在相对隔离的地区，则可避免病菌的严重 感染，避免因病菌的广泛流行所导致的灭绝。许多 物种的镶嵌分布式样也许是生物在漫长的进化过程 中逐渐发展起来的适应策略。

20、 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 1) 生物学机制 综上所述，竞争、捕食和流行病等单个因素都不可能导致 一个物种的灭绝，尤其对稳定发展的陆地生物区系来说更是 如此。除岛屿外至少近300 年来还没有发现任何一个物种的 灭绝纯粹是由于这些因素单独作用的结果。但是它们之中任 何一个的存在都使物种增加了能量和遗传上的负载，再加上 某些时期内种群中个体期望寿命缩短，就会改变生物种群的 大小和缩小其分布范围，在这种情况下接踵而来的偶然事件 就容易将一个物种推向灭绝。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 2)物理学机制 物种有其特定的生存要求，只有在特定的生存条件下 才能稳定地发展，即使世界性分布种也不例外

21、。从化石 记录可以看到，一些世界性分布的类群在世界性气候和 地质变化中常常灭绝。这不是生物内部的原因，而是生 物赖以生存的环境条件被破坏和变更的缘故。导致生境 条件变更和破坏的因素可划分为3 种类型即缓慢的地质 变化、气候变迁和灾变事件。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 2)物理学机制 物种灭绝与与缓慢的地质变化：主要指地球板块的 移动、海域消失以及由此而产生的大陆生态地理条件 的缓慢变化。地壳整个布局的改变破坏了原来的生存 条件，同时又创造了新的生存环境如二迭纪和三迭纪 交界时期，超级大陆联合古陆的形成使大量生存在 大陆架上的海洋生物灭绝。同时又为陆地生物的进化 创造了必要条件。 三、物种

22、灭绝的机制 1 外部机制 2)物理学机制 物种灭绝和气候变迁：气候的变迁改变了生物在纬度 和经度上的分布范围，气候的变迁还往往造成大量物种 灭绝。根据化石记录， 晚白垩纪全球气候的干旱化使 38的海生生物属彻底灭绝，陆地动物遭受灭绝的规模 更大；第三纪始新世末期由于气温迅速变冷，许多在古 新世后期和始新世占优势的植物类群灭绝；第四纪冰川 的影响又使大量的植物类群销声匿迹。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 2)物理学机制 物种灭绝和气候变迁：分布在岛屿的物种在气候 发生变迁的情况下更容易灭绝。大陆上尽管具有广 阔的空间，然而物种对其分布范围的调整并不如我 们所想象的那样轻而易举。上述地质时期大

23、量生物 类群的灭绝就是例证。对于一个长期适应于某一特 定气候的物种或分类群其适应性以及适应性的调节 范围总是有限度的。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 2)物理学机制 物种灭绝和灾变事件：生物类群的大灭绝往往和 地球上重大的灾变事件相关联，有些仅发生在局部 区域有些则是全球性的。如六次生物大灭绝时期。 这些灾变事件有些是地球内部的自身运动所致，如 海退现象、火山爆发、造山运动及海洋作用。有些 则是来自外部空间的干扰，如太阳系中一些小行星 和地球的相撞，超新星的爆炸等。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 3)人类活动对生物区系的巨大冲击 直接影响：表现在狩猎和收获，侵吞和破坏生境( 生境片断化

24、、破碎化)。人类活动对生命界进化的冲击 首先表现在对地球生态系统的巨大改变。一些大型动物 由于被人类的大批杀戮而绝种，更多的动植物种类主要 由于人类改变环境而灭绝。地球表面40 的区域被人类 作农业、城市、公路和水库之用，尚未灭绝的物种也面 临着人类活动所引起的巨大的环境挑战。 三、物种灭绝的机制 1 外部机制 3)人类活动对生物区系的巨大冲击 间接影响：人工引种以及以人工造林代替天然森林常常 改变某一区域的植物群落结构，打破该区域各个生物类群( 动物、植物和微生物)长期以来所建立的平衡；此外人工生 态系统仅仅由单一或少数几个物种组成，使得遗传多样性和 变异性降低；人类活动也是许多植物和动物病

25、害流行的直接 或间接原因。化学污染导致温室效应、荒漠化等环境问题， 从而使一些物种失去了原有的生存条件而灭绝。 三、物种灭绝的机制 2 内部机制 根据化石记录，每次大灭绝之后随之而来的是许 多次生物类群的强烈分化和增殖，一些全新的高级 类群随之出现，即生物类群巨大的分化波。恐龙灭 绝之后哺乳动物迅速扩展就是一个典型例子，进化 和灭绝看起来似乎是两种水火不相容的生物学现象 ，它既使生物走向完善，又使生物跌入深渊，然而 其本质只是生命发展的两个不同侧面，既是对立的 ，又是统一的，构成了生命发展中永无止境的运动 。 三、物种灭绝的机制 2 内部机制 1)灭绝和进化创新 如果没有物种灭绝，生物多样性不

26、可能不断增加 ，物种形成便会被迫停止，这样许多进化性创新， 如新的生命体和新的生命形式便不可能出现。由此 看来灭绝在进化中的作用，就是通过消灭物种和减 少生物多样性，来为进化创新提供生态和地理空间 。 三、物种灭绝的机制 2 内部机制 1)灭绝和进化创新 灭绝推动进化在高等生物中随处可见，但在一些 低等生物中却有例外，最典型的是前寒武纪处于优 势地位的细菌和其他一些简单生物的早期化石，与 它们现在生存的种类在形状和结构上很难区别在漫 长的地质年代里它们似乎没有多少变化，但这是否 能够说明在这些生物类型中从未发生过灭绝这个问 题还值得探索. 三、物种灭绝的机制 2 内部机制 2)物种灭绝与类群的

27、系统发育年龄 在系统发育过程中处于幼期阶段的类群仍缺乏对 环境的有效适应，自然选择创造了这些类群，同时 常常在它们还没有来得及扩展自己时又将它们扼杀 在摇篮之中。这些现象在生命界是普遍发生的，对 于新生类群来说，幼期阶段是它们系统发育中的瓶 颈阶段，在众多的新生类群中，只有少数类群能够 度过这一瓶颈阶段。 三、物种灭绝的机制 2 内部机制 2)物种灭绝与类群的系统发育年龄 古生物学研究和化石记录表明，地球上几乎所有 的大灭绝事件中，比较古老的支系往往受到较大的 影响，在系统发育过程中处于衰亡阶段，其生存脆 弱性是显而易见的。正像个体生命的衰老过程，在 受精卵形成的瞬间就已经开始了一样。 三、物

28、种灭绝的机制 2 内部机制 3)形态性状单一的类群容易灭绝 在正常地质年代，形态性状单一的类群容易灭绝，而那些 形态性状多样的类群则具有较高的生存率。 两个种数相同 的属在形态性状多样性方面可能相差极大。生物体的每一个 外部形态都和它特定的生理功能相关联，形态性状单一的类 群似乎缺乏比较多样化的生理功能，尽管它们可能在某些生 理功能方面具有一定优势。缺乏对外界干扰的应变能力这可 能是形态性状单一的类群易灭绝的主要原因。 三、物种灭绝的机制 2 内部机制 4) 特有类群尤其是特有属容易灭绝 对动物和植物类群所进行的古生物学研究结果表明：地 方性特有类群尤其是属级水平上的地方性特有类群更容易 灭绝

29、，一些地方性特有属在正常的地质年代具有丰富的多 样性，然而却在大灭绝来临之时首遭恶运。这一现象引起 了人们对有关地方性特有类群尤其是地方性特有属进化问 题的极大关注。同时该灭绝式样也为生物多样性的保护提 供了理论依据。 三、物种灭绝的机制 2 内部机制 5)热带分布类群容易灭绝 热带雨林往往被认为具有相对稳定的群落结构，其物种丰 富性以及群落结构的复杂性对灭绝具有更强的抗性。在正常 地质时期的确如此，然而当环境的干扰超出一定范围时，如 全球性气温变冷时热带区系中那种似乎很精细的群落结构则 显得十分脆弱，当遇到与高纬度区域同样强度的环境干扰时 热带类群就会遭受大得多的损失。 此外热带区系中的生物

30、 地理结构孕育了丰富的特有类群，在环境干扰下这些特有类 群很容易灭绝。 物种灭绝案例分析 松鸡原广泛分布于美国东北部沿海地区。19 世纪这一地区 的工业迅速兴起，人口急剧膨胀，松鸡遭到大量捕杀。由于 捕杀过度该种很快从原分布的绝大部分地区消失。1870 年松 鸡仅生存于马萨诸塞州的一个小岛上，到了1908 年该小岛上 的松鸡只剩下50 只，1908 年建立了1600 英亩的保护区后这 50 只松鸡才得以保存下来。到1915 年该岛上的松鸡已自然 增殖到2 000 只，然而1916 年以后该岛上接踵而来地发生了 导致松鸡灭绝的一系列事件。首先是森林火灾，然后是松鸡 的捕食者苍鹰的大爆发，再是百年罕见的低温冻害天气，加 上由于种群数目的减少和性比例失调所引起的近交以及来自 家养火鸡的病菌传播流行，这些连续性事件致使松鸡到1927 年锐减到11 只雄鸡和2 只雌鸡，到1928 年底仅剩1 只，该只 松鸡于1932 年3 月11 日死亡，从而宣告松鸡从地球上灭绝。 物种灭绝案例分析 对松鸡突如其来的强烈冲击即人类的过度捕杀是造 成松鸡最终灭绝的首要因素。 物种灭绝的第一冲击效应