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1、第23章 柠檬酸循环,一、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段形成乙酰- CoA,lipoamide,硫辛酰胺,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,1、酶：E1 丙酮酸脱氢酶，E2 二氢硫辛酰转乙酰基酶，E3 二氢硫辛酸脱氢酶 2、辅助因子：辅酶A，NAD+，TPP，FAD，硫辛酰胺 *砷化物对硫辛酰胺具有毒害作用,丙酮酸脱氢酶系催化的反应,二、柠檬酸循环概述,1、三种名称： （1）柠檬酸循环 （2）三羧酸循环(TCA循环） （3） Krebs循环 2、过程实质：1分子乙酰辅酶A通过和草酰乙酸结合进入循环，形成的一系列中间物质通过脱羧释放CO2，通过脱氢产生NADH，FADH2和ATP，进一步供能，并生成H2
2、O。 3、循环的作用： （1）供能 （2）提供新陈代谢的中间产物 （3）是糖，脂肪酸，氨基酸等氧化分解的共同途径,三、柠檬酸(三羧酸)循环反应机制,乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O，并产生能量的过程，即乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，再经一系列的氧化、脱羧，循环后再生草酰乙酸，其中生成2CO2，3（NADH+H+），1GTP(ATP)，1FADH2。,TCA简图,柠檬酸酸循环过程,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酸辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酰辅酶A,柠檬酸循环过程,（一）草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合形成柠檬酸,草酰乙酸,（柠檬酸合酶）,柠檬酸合酶抑
3、制剂：氟乙酰-CoA, 丙酮酰- CoA,（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸,（乌头酸酶）,顺乌头酸,（三）异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸,（异柠檬酸脱氢酶）,（四）-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA,氧化释放的能量贮存于硫酯键中,（-酮戊二酸脱氢酶系）,-酮戊二酸脱氢酶复合体,与Py dHE复合物的组成及作用非常相似，包括三个酶组分： 1）-酮戊二酸 dHE(E1) 2） 琥珀酰转移酶(E2) 3） 二氢硫辛酸dHE(E3) 还有六种辅助因子：TPP, CoA, FAD, NAD+, 硫辛酸(Lipoamide)及Mg2+。催化反应： -Ketoglutarate+CoA+NAD+ succi
4、nyl CoA+CO2+NADH+H+ 酶也是调节酶，受产物NADH, succinyl CoA和Ca2+抑制；ATP、 GTP对酶有反馈抑制；不受磷酸化的共价调节。,（五）琥珀酰-CoA转化生成琥珀酸并产生一个高能磷酸键,（琥珀酰-CoA合成酶）,（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸,（琥珀酸脱氢酶）,（七）延胡索酸水合形成L-苹果酸,H2O,（延胡索酸酶）,（八）苹果酸氧化再生草酰乙酸,（苹果酸脱氢酶）,TCA小结,1）循环从C4物与乙酰CoA缩合生成C6物开始； 2) 每一次循环经历两次脱羧，放出2CO2; 3）每一循环经历四次脱氢，其中3次以NAD+为氢受体，1次以FAD为氢受体； 4）每循环
5、一次，底物水平磷酸化一次生成1GTP(相当于一个ATP)；,TCA小结（续）,5）循环一次结束以C4物（草酰乙酸）重新生成为标志； 6） 总反应： 乙酰-CoA+2H2O+3NAD+FAD+GDP +Pi 2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+GTP+CoASH,TCA循环小结总图,四、葡萄糖氧化的化学总结算,Glucose（胞液） -2ATP +4ATP, +2(NADH+H+)（需经 穿梭系统进入线粒体） 丙酮酸（线粒体） +2(NADH+H+)+2CO2 TCA +22CO2+3(NADH+H+) +FADH2+GTP 氧化磷酸化，总：34 ATP 净：32ATP,ATP生成 统计
6、：P142,五、柠檬酸循环的调控,（一）柠檬酸本身制约系统的调节 1、底物：乙酰辅酶A，草酰乙酸 2、产物：NADH，CO2 3、酶的别构调节：柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，-酮戊二酸脱氢酶,TCA循环的调节,习题,影响柠檬酸循环中酶活性的因素是 A、每个细胞中线粒体数目 B、细胞内ADP/ATP的比值 C、细胞内核糖体的数目 D、细胞内cAMP/cGMP的比值 * 以FAD为辅基的脱氢酶是： A 3磷酸甘油醛脱氢酶 B 丙酮酸脱氢酶系 C 异柠檬酸脱氢酶 D 琥珀酸脱氢酶 E 苹果酸脱氢酶 F 6磷酸葡萄糖脱氢酶 1、试计算在三羧酸循环中，由异柠檬酸转变为琥珀酸过程中的P/O比值。 2、计算在三羧酸循环中，由琥珀酸转变为草酰乙酸过程中的P/O比值。 3、试计算1摩尔乳酸经三羧酸循环等途径彻底氧化成CO2和H2O时共可生成多少ATP?,习题,4、在生物细胞内，1摩尔3磷酸甘油酸彻底氧化为CO2和H2O，可生成多少ATP？ 5、用14C标记葡萄糖的第3号碳原子，将这种14C标记的葡萄糖在无氧条件下与肝匀浆保温，那么，所产生的乳酸分子中哪个碳原子将是含14C标记的？如果将此肝匀浆通以氧气，则乳酸将继续被氧化，所含标记碳原子在哪一步反应中脱下的CO2含14C？ 6、有那些辅酶（或辅基）参加糖的有氧分解？这些辅酶（或辅基）若含维生素和核苷酸，请分别写出。,